OOGEVOLUTIE


LEVEND FOSSIEL EN OOGEVOLUTIE :

Platynereis dumerilii /Mysterie opgelost ?

Onze ogen zijn onstaan uit de breincellen van een verre gemeenschappelijke voorouder van zowel vertebraten als invertrebraten … Dat is de nieuwe theorie in verband met de oogevolutie die werd geformuleerd  door Europese Onderzoekers en gepubliceerd in het blad Science …
De ogen van de huidige inverterbraten en de gewervelden bezitten verschillend gebouwde photoreceptoren ( en bij de arthropoda is er zelfs sprake van andere structuren waarbinnen  hun photoreceptoren zijn gerangschikt )

Echter het brein van de bestudeerde zeeworm bezit photo -gevoelige cellen die nauw verwant zijn met de principes van vertebraten photo-receptoren

Platynereis dumerilii is een quasi onveranderde annelida die reeds 500 miljoen jaar rondzwemt

Het is een van de bekendste tegenwerpingen aan het adres van Darwins evolutieleer: hoe kan zo’n complex orgaan als het oog ontstaan zijn door spontane mutatie en natuurlijke selectie? En nog wel twee keer, want de ogen van ongewervelden en gewervelden zijn verschillend.

Maar er zijn nieuwe aanwijzingen voor de evolutie van de oog, melden Europese onderzoekers in Science van 29 oktober.

De onderzoekers van het Europees Moleculair Biologische Laboratorium ontdekten dat de lichtgevoelige cellen in het netvlies van de mens en van andere gewervelde dieren, de bekende staafjes en kegeltjes, zijn voortgekomen uit oeroude voorlopers die oorspronkelijk in de hersenen voorkwamen.

Bewijs daarvoor leverde de levende fossiel Platynereis dumerilii een zeeworm die al ruim 500 miljoen jaar onveranderd is en sterk lijkt op de laatste gemeenschappelijke voorouder van insekten en gewervelden.

De worm heeft in zijn ogen lichtgevoelige cellen die verwant zijn aan die van insecten, en in zijn hersenen cellen met staafjes en kegeltjes die verder alleen voor komen bij gewervelden.

De verwantschap van de lichtgevoelige cellen in het mensenoog en die in het wormenbrein werd aangetoond met een “moleculaire vingerafdruk” (oftewel DNA: )= in beide celtypen zaten dezelfde lichtgevoelige moleculen, de zogeheten opsinen.

Zie hierover —-> Evolution of eyes and photoreceptor cell types

DETLEV ARENDT* European Molecular Biology Laboratory, Developmental Biology Programme, Heidelberg, Germany /Int. J. Dev. Biol. 47: 563-571 (2003) ——-> http://www.ijdb.ehu.es/ijdb20034778/ft563.pdf

aanvullende opmerking ;
1.- het feit dat in de evolutie die heeft geleid tot de vertebraten er blijkbaar cellen uit het brein ( cilliary photocells ) zijn verhuisd naar de ogen is misschien de verklaring voor de” binnenste buiten” winding van het gewervelden oog in het bijzonder wat betreft de retina –structuur ….
Vertebrate eye suboptimal design —->evowiki
2.- Overigens bezitten de menselijke hersenen
nog altijd lichtgevoelige cellen ; die zijn nu in staat ( in gebruik om ) het rythme van de dagelijkse activiteiten te regelen …
Ze zijn dus ook nog steeds verbonden met een of andere vorm van lichtdetektie /verwerking
( bijvoorbeeld ; reageren op pulstreinen die van de ogen afkomstig zijn )
Verdere links

http://www.labanimal.com/news/2004/041025/full/041025-18.html                      http://www.innovations-report.com/html/reports/life_sciences/report-35418.html

Een ” peer reviewed ” document van die onderzoekers zelf is hier te vinden –>   http://dev.biologists.org/cgi/content/full/129/5/1143
Development 129, 1143-1154 (2002)
2002 The Company of Biologists Limited
Accepted 11 December 2001

Development of pigment-cup eyes in the polychaete Platynereis dumerilii and evolutionary conservation of larval eyes in Bilateria
Detlev Arendt1, Kristin Tessmar1,*, Maria-Ines Medeiros de Campos-Baptista1, Adriaan Dorresteijn2 and Joachim Wittbrodt1,
Author for correspondence e-mail:
jochen.wittbrodt@embl-heidelberg.de

http://dev.biologists.org/cgi/content/figsonly/129/5/1143

http://wiki.cotch.net/index.php/Eye_evolution

Nilsson, D.-E., and Pelger, S.
‘A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve.’
Salvini-Plawen, S. V. and Mayr, E., 1977. On the evolution of photoreceptors and eyes. Evolutionary Biology. 10, 207-263.

futuyma_eye.gif 

Goldsmith, T. H., 1990. Optimization, constraint, and history in the evolution of eyes

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=2146698&dopt=Abstract

Quarterly Review of Biology. 65(3), 281-322. PubMed http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=2146698&dopt=Abstract)

Oakley, T.H. 2003. The eye as a replicating and diverging, modular developmental unit. Trends in Ecology and Evolution. 18(12), 623-627.

PDF http://www.lifesci.ucsb.edu/eemb/labs/oakley/pubs/Oakley2003TREEnocover.pdf

Uncovering The Ancestry of A Complex Organ, The Eyehttp://www.maayan.uk.com/evoeyes1.html

Computer modelling of eye evolution

http://www.biol.lu.se/funkmorf/vision/dan/model.html

Discussions

Article in Commentary critiques eye evolution / http://www.iscid.org/boards/ubb-get_topic-f-18-t-000004.html

Meer over deze worm en evo- devo research :
(engels )

http://www.uni-giessen.de/~gf1307/breeding.htm
http://getentry.ddbj.nig.ac.jp/cgi-bin/get_entry.pl?X53330

(frans )
http://www.cgm.cnrs-gif.fr/evodevo/

classificatie van de worm

Annelida  : Segmented worms: bristleworms, ragworms, earthworms, leeches and their allies http://www.tolweb.org/Annelida

http://www.eol.org/pages/406337

http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt

AnimaliaAnnelidaPolychaeta > Palpata >Aciculata >Phyllodocida > Nereididae >Platynereis

Tweecellige ogen
20 11 2008     //  De meest primitieve ogen op aarde bestaan uit slechts twee cellen.
Hoe ze precies werken is nu voor het eerst ontrafeld.
Volgens de onderzoekers is het een belangrijke stap om erachter te komen hoe de eerste ogen in de loop van de evolutie konden ontstaan en hoe ze werkten.

Veel larven van ongewervelde zeedieren hebben deze zogenaamde eyespots, van wormen en sponzen tot kwallen.
Er daadwerkelijk beelden mee zien, zit er helaas niet in. Alleen de sterkte en richting van licht kan ermee bepaald worden. Op die manier oriënteren de diertjes zich in de zee.

De larve van de borstelworm Platynereis dumerilii werd door de onderzoekers eens goed onder de loep genomen.
Ze bekeken de oogjes, twee cellen dus, en hoe deze waren verbonden met hun simpele zenuwstelseltje.

Ze ontdekten dat een van de oogcellen, de fotoreceptor, een directe zenuwverbinding heeft met de dunne, haarachtige uitsteekseltjes waarmee de larf zich voortbeweegt – de zogenaamde cilia.
De fotoreceptor vangt het binnenkomende licht op, zet het om in een elektrisch signaal en stuurt dit rechtstreeks door naar de cilia.
Deze beginnen dan als een soort buitenboordmotortje te draaien en de larf komt in beweging.

Door de prehistorische oogjes vervolgens van verschillende kanten te belichten, zagen de onderzoekers hoe de larf telkens van richting veranderde.
De lichtinval en sterkte ervan bepaalde welke cilia gingen bewegen, en dus de richting van de larf.

Het feit dat deze lichtdetecterende cellen in directe verbinding kwamen te staan met de cilia, is volgens de onderzoekers een cruciale stap in de evolutie van het oog.
Het larfje van deze borstelworm is met zijn primitieve ogen dus een echt levend fossiel.

Alle zenuwstelsels zijn 600 mln jaar oud

Bron: NRC 24-04-2007
Auteur: Onbekend

Samenvatting In fossielen van 600 mln jaar oud zijn zenuwstelsels gevonden. Deze zenuwstelsels werken op bepaalde cruciale momenten net zoals die van de mens en andere dieren.

Het zenuwstelsel van wormen, insecten en gewervelde dieren (vissen, mensen) gaat terug op een gemeenschappelijke voorouder die ongeveer 600 miljoen jaar geleden leefde. Dit blijkt uit een onderzoek van de activiteit van bij het zenuwstelsel betrokken genen in het embryo van de primitieve in zee levende borstelworm Platynereis dumerilii.

In dit paar centimeter lange levende fossiel van de ringwormenfamilie blijken op cruciale momenten in de ontwikkeling van het zenuwstelsel dezelfde genen op dezelfde wijze actief te zijn als bij mensen en andere gewervelden. Het is uitgesloten dat deze overeenkomst op toeval berust, zo scheef een team van biologen afgelopen vrijdag in het vakblad Cell.

Over de kwestie van de oorsprong van het dierlijk zenuwstelsel wordt al ruim honderd jaar getwist.

Gaan het terug op één gemeenschappelijke voorouder of is het in verschillende diertypen (fyla) opnieuw ontwikkeld?

Het grootste probleem is dat wormen en insecten hun zenuwbanen vooral aan de buikzijde hebben lopen in de vorm van een ladder, terwijl bij de gewervelde dieren de zenuwen zich vertakken vanuit de rug, vanuit het ruggemerg.

Volgens de ringwormentheorie van Anton Dohm uit 1875 heeft de voorouder van de gewervelden zich op een gegeven moment omgedraaid: buik werd rug. Maar die theorie bleef tot tien jaar geleden zeer omstreden, omdat toch altijd erg veel verschillen werden gevonden in de zenuwsystemen. Tien jaar geleden werden al wel genetische overeenkomsten gevonden in de ontwikkeling van het zenuwstelsel bij insecten en gewervelden.

De analyse van de genetische activiteit in P. dumerilii brengt nu aan het licht dat in dit wel zeer ver verwijderde familielid zes genen dezelfde complexe rol vervullen als bij de gewervelden.

Rhabdomeric and Ciliary eye

http://scienceblogs.com/pharyngula/2006/09/rhabdomeric_and_ciliary_eyes.php#more

NEUS   en OOG

Vis en zeeworm geven Schepper ervan langs

Een slechte week voor de Schepper. Twee organen waarvan diepgelovige christenen altijd beweren dat ze een goddelijke schepping bewijzen, blijken heel gewoon door aardse evolutie tevoorschijn geboetseerd. Nog altijd herinnert de geboorteafwijking de hazenlip aan de dagen dat onze neus zich vormde.

Nog altijd zijn er christenen die denken dat God er de hand in moet hebben gehad, in de schepping. Neem nu onze ogen. Die kunnen alleen maar op Gods tekentafel zijn ontstaan. Met een oog dat half af is, zie je immers niks. Iemand moet de evolutie dus hebben gestuurd: en nu gaan we ogen maken. En daarna rustig alle tussenstadia hebben laten passeren. Of neem de neus, nog zo’n raadselachtig orgaan. “Bewijs voor een intelligent ontwerp,” stelde de beruchte biochemicus en creationist Michael Behe al jaren geleden vast. “Om te kunnen functioneren, heeft het systeem zeer veel onderdelen nodig. En als enkele daarvan ontbreken, zou de neus het niet werken.”

Twee studies, een in Nature en een in Science, bewijzen dat het anders zit.

In China vonden paleontologen een wonderlijke vis die de ‘missing link’ vormt in de evolutie van de neus. En in Duitsland bestudeerden onderzoekers een nietig zeewormpje dat een voorstadium van het oog in zijn kopje heeft.

Rond de neus is ook onder niet-religieuze onderzoekers veel gedoe. Sommige prehistorische vissen zoals het levende fossiel Coelacanth hebben twee tunneltjes in hun snuit om water door te laten, één links en één rechts.

Dieren met een neus hebben die tunneltjes ook: het zijn onze neusgaten. Alleen komen die niet meer uit bij onze wangen, zoals bij vissen het geval is, maar voeren ze naar twee gaten achterin onze keel – ‘choanae’, luidt de officiële naam van die openingen.

Dat moet betekenen dat de choanae zich op een zeker moment in de evolutie naar binnen hebben verplaatst. Door de kaaklijn, langs het verhemelte, naar de keelholte. En dat lijkt nogal een reis, voor een neusgat: op een zeker moment in de evolutie moet er een dier zijn geweest dat neusgaten in zijn bovenkaak had, op de plek waar wij nu voortanden hebben.En zowaar: zo’n dier blijkt inderdaad te hebben geleefd.

De Chinees Min Zhu en de Zweed Per Ahlberg onthullen deze week het fossiel van een vis,die inderdaad neusgaten in zijn tandlijn had. De oervis, door de onderzoekers ‘Kenichthys’ gedoopt, leefde zo’n vierhonderd miljoen jaar geleden in het huidige China. Dat was in het tijdperk waarin de allereerste amfibieën aan land krabbelden.

Sluit dit venster

Hoe we neuzen kregen: de neus ontwikkelde zich uit tunneltjes op de snuit van oervissen. Het achterste deel van die tunneltjes (p, posterior) verplaatste zich geleidelijk via de mond naar de keelholte, terwijl het voorste deel (a, anterior) veranderde in neusgaten. De ontwikkeling vond plaats via de uitgestorven vissen Kenichthys en Osteolepis, terwijl een iets andere ontwikkeling leidde tot de longvis. De letter ‘c’ in de plaatjes staat voor ‘choanae’, de benaming voor de uitgang van de neusholte. (Nature)

Fascinerend genoeg zit de oervis nog steeds diep verstopt in ons lichaam. Dat komt tot uiting als er iemand met een hazenlip wordt geboren, menen Zhu en Ahlberg: een baby met een open verhemelte.

Sluit dit venster

Is de hazenlip direct bewijs voor het feit dat we ooit een vis waren met een neus in wording?
De geboorteafwijking is volgens Zhu en Ahlberg een directe herinnering aan de tijd dat we nog neusgaten in onze tandlijn hadden. Ook Kenichthys had een gat in zijn verhemelte – een gat dat veel lijkt op het niet goed gesloten verhemelte van een kind met hazenlip.
zie ook Oren ontstaan als ademgat
comment 1

In het Duitse Heidelberg heeft men intussen ontdekt waar de lichtgevoelige zintuigcellen van ons netvlies eigenlijk vandaan komen. Zowel de ‘staafjes‘ (waarmee we licht zien) als de ‘kegeltjes’ (waarmee we kleuren onderscheiden) blijken direct afkomstig uit het brein.

Dat kon ook moeilijk anders. De ogen zijn een direct uitgroeisel van onze hersenen, het enige stuk van ons brein dat je van buitenaf kunt zien zitten. Bovendien bevatten hersenen lichtgevoelige celletjes, die onder meer dienen om onze biologische klok af te regelen en die en passant ook onze gemoedstoestand beïnvloeden. Heel logisch dus dat de kegeltjes en de staafjes directe nakomelingen zijn van die groep cellen.Het bewijs daarvoor vonden de Duitsers bij een even nietig als obscuur zeewormpje, ‘Platynereis dumerilii’.

Sluit dit venster

De zeeworm ‘Platynereis dumerilii’: een levend fossiel met oerogen. (Maj Britt Hanse, EMBL Heidelberg)

Het diertje lijkt nog steeds sterk op soorten die zeshonderd miljoen jaar geleden leefden – de allereerste meercellige levensvormen. Door toeval kreeg onderzoeker Detlev Arendt foto’s te zien van het hersenweefsel van de worm. “Het viel me op dat de vorm van de cellen leek op die van de staafjes en kegeltjes in het menselijke oog. Ik was onmiddellijk gegrepen door het idee dat beide cellen dezelfde origine hebben.”

Dat blijkt inderdaad het geval. Detailonderzoek van beide cellen wijst uit dat zowel de wormenhersencellen als menselijke oogcellen een lichtgevoelig eiwit bevatten, opsine, dat zeer sterke overeenkomsten vertoont. Anders gezegd: de cellen waarmee we zien zijn direct verwant aan cellen die zeshonderd miljoen jaar geleden nog in het brein zaten.Of dat aanhangers van de scheppingsleer zal overtuigen, valt te betwijfelen. Creationistische bezoekers van het forum The Panda’s Thumb op internet zijn in elk geval niet onder de indruk.

“Dat twee eiwitten op elkaar lijken zegt niets over hoe de evolutie optrad,” merkt een zekere Steve op. “Er zitten planken in mijn schutting en er zitten planken verwerkt in mijn huis. Maar dat wil nog niet zeggen dat er uit mijn schutting een huis groeit.”

http://noorderlicht.vpro.nl/artikelen/16462201/

http://noorderlicht.vpro.nl/artikelen/10268384/

http://noorderlicht.vpro.nl/artikelen/10849024/

http://noorderlicht.vpro.nl/artikelen/10707179/

http://noorderlicht.vpro.nl/artikelen/16648618/

(Maarten Keulemans)

Min Zhu en Per Ahlberg: “The origin of the internal nostril of tetrapods”. In: Nature, Vol. 432, 94-97 (2004)

D. Arendt, K. Tessmar-Raible, J. Wittbrod et al: “Ciliary photoreceptors with vertebrate-type opsins in an invertebrate brain”. In: Science, Vol. 432, 94-97 (2004)

(creationist )Jonathan Sarfati: “Olfactory design: smell and spectroscopy”. In: Creation Ex Nihilo Technical Journal, Vol. 12, 37-38 (2004)

23 September 2005
Nieuwe inzichten in de oog-evolutie zijn stuikelblok voor de intelligent design theorie
Hoe complexe en bijzondere structuren zoals het oog ooit zijn kunnen evolueren is al lang een moeilijke biologische puzzel geweest .
Onderzoek naar de evolutionair geschiedenis van het kritieke crystalline oog-eiwit onthulde een onverwachte link tussen bepaalde oogstructuren bij vertebraten __zoals bij de mens ___en de opbouw van primitieve lichtgevoelige systemen bij ongewervelden . Dit onderzoek in Oxford en aan de Radboud Universiteit , leide tot een conceptueel model en groter begrip van de evolutie van de ooglens zoals we die nu kennen …
Het menselijke gezichtsvermogen hangt af van de capaciteit van ons oog om een duidelijk, geconcentreerd beeld op de retina te vormen.
Kritiek aan deze functie is de ooglens en de fysieke eigenschappen die aan de transparantie van de lens ten grondslag liggen. De capaciteit van het oog licht precies te breken hangt af van de vereiste hoge concentraties aan speciale proteïnen (crystallines ) die in lenscellen worden gevonden.
Gewervelde dieren zoals vissen, kikkers, vogels, mensen en andere zoogdieren bezitten beeld-vormend gezichtsvermogen omdat onze ooglenzen het nodige cristalline bevatten .
Maar onze verwanten zonder ruggegraat, zoals zeescheden of zakpijpen , hebben slechts eenvoudige ogen die wel licht kunnen onderscheiden maar onbekwaam zijn om een beeld te vormen. Dit leidt tot de opvatting dat de lens vroeg binnen de groep van de gewervelde dieren evolueerde . Hoe kon een complex orgaan met dergelijke opmerkelijke fysieke eigenschappen uberhaupt evolueren ?
De onderzoeker Sebastian Shimeld van Oxford zocht het antwoord op deze vraag door de evolutieve oorsprong van één crystalline eiwitfamilie teonderzoeken, die als ??-crystallines , bekend is geworden .
Hij concentreerde zich op zeescheden of zakpijpen ,en vondt dat deze schepselen één enkel crystalline bezitten, dat in die primitieve zicht- systeem aanwezig is . Het gen dat door dit crystalline wordt uitgedrukt , werd ook gevonden in het complexere gewervelde dier in het bezit van ??-crystallinen … .
Misschien nog opmerkelijker is dat de genexpressie van zakpijp-crystalline door nog andere genetische elementen wordt gecontroleerd die ook aan de factoren beantwoorden die lensontwikkeling in gewervelde dieren regelen .
Dit werd aangetoond toen de regelgevende gebieden van de zakpijpgenen werden getransplanteerd naar kikkerembryo’s waar zij de genuitdrukking in het visuele systeem van van de kikkervisjes aandreven, met inbegrip van de lensvorming .
De onderzoekers zeggen dat voorafgaand aan de evolutie van de lens, er een regelgevend verband bestond tussen twee rijen genen, die later ook voor het controleren van lensontwikkeling verantwoordelijk zouden worden, en die verder zouden helpen de lens zijn speciale fysieke eigenschappen te geven.
Voor deze combinatie van genen schijnt dan in een vroeg gewerveld dier tijdens de evolutie van zijn visueel systeem geselecteerd te zijn, wat tot de lens leide …
De nieuwe bevindingen brengen een ernstige slag toe aan de creationisten en Intelligent Design beweging , die lang hebben beweerd dat het gebrek aan een duidelijke evolutieve weg voor complexe oogontwikkeling op de aanwezigheid van een opperste ontwerper wees.
Ref:
current biology , Volume 15, pagina’s 1684-1689, 20 September, 2005, DOI 10.1016/j.cub.2005.08.046

Ooglensgen zat al in doorzichtig zeedier

Nieuw zicht op evolutie ooglens

Alweer een stapje verder in de goede richting.

Heus, we komen er wel.
Alles is een kwestie van tijd, net als evolutie.

Larven van zakpijp doen nog wel aan gewervelden denken

(zakpijpgen in kikkervisje )
Volwassen zakpijpen zijn sterk gedegenereerd

Lichtsensorgen van de zakpijp actief in ooglens kikker (foto Ron Dirks, Radboud Universiteit Nijmegen)
Het oog – dat zoiets complex kon ontstaan is voor sommigen zoveel als een godsbewijs, voor anderen een intrigerende evolutionaire puzzel.
Hoe heeft dit ingewikkelde orgaan kunnen evolueren in de betrekkelijke korte levensgeschiedenis van de gewervelde dieren?
Biologen uit Oxford, Londen en Nijmegen hebben een stukje van de verklaring gevonden:
het genetisch programma voor de ooglens is ouder dan de gewervelden zelf.
Current Biology publiceert de ontdekking op 20 september. 2005

Wij – en andere gewervelden – kunnen beelden zien doordat we een helder, scherp beeld op ons netvlies kunnen vormen. Cruciaal voor dat scherpe beeld is uiteraard de ooglens: kristalhelder en met verfijnde lichtbrekingseigenschappen. Deze eigenschappen komen voort uit de hoge concentratie van speciale eiwitten, de crystalline-eiwitten, in de lenscellen.
Ongewervelden kunnen geen beelden zien. Zelfs de naaste óngewervelde verwanten kunnen slechts licht waarnemen. De ontwikkeling van het oog valt dus samen met die van de gewervelden en dat is op de evolutietijdschaal onwaarschijnlijk kort om tot zo’n ingewikkeld orgaan te komen.
Verder is het moeilijk voorstelbaar dat een lens kan ontstaan door het proces van aanpassing en selectie: een imperfecte lens is immers nutteloos. Ook Darwin zelf heeft onze ooglens genoemd als een orgaan waarvoor het moeilijk te begrijpen was hoe die volgens zijn evolutionaire theorie kon zijn ontstaan.
Wat het raadsel nog verder bemoeilijkt is het feit dat de lens lijkt te ontstaan uit weefsel dat niet verwant is aan dat van het netvlies en dat er geen voorlopers van de crystalline-eiwitten in ongewervelde dieren leken te zijn.

Gen lag klaar

De auteurs van het Current Biology-artikel hebben nu toch een evolutionaire voorloper van bèta-gamma-crystalline gevonden, één van de crystalline-eiwitten in ons oog.

De onderzoekers richtten zich in hun onderzoek op glaszakpijpen (Ciona intestinalis), zeedieren uit de orde van manteldieren waar ook zeeanemonen bij horen.

Verondersteld wordt dat dit de naaste verwanten zijn van de gewervelden en dus een goed beeld geven van de directe voorouder van de gewervelden.

De zakpijpen blijken één enkel gen voor crystalline te hebben.

Analyse van dit eiwit wijst er sterk op dat uit dit enkele gen het bèta-gamma-crystalline van gewerveldenis voortgekomen.

Regelmechanisme voor lens én netvlies Dit gen komt in de zakpijp opmerkelijk genoeg tot uitdrukking in licht-gevoelige cellen (vergelijkbaar met het netvlies) en wordt door dezelfde genetische elementen beïnvloed als bij de gewervelden. Dit werd aangetoond door het regelgen van de zakpijp over te brengen in kikkervisjes: het gen komt tot uitdrukking in het hele visuele systeem van de kikkervisjes – inclusief in de lens. Dit suggereert dat vóórdat het oog evolueerde er al een koppeling bestond tussen twee series genen: een die later de lensontwikkeling zouden controleren en een andere die de fysieke eigenschappen van de rest van het oog bepalen. In de vroege gewervelden hebben deze genen samengewerkt en zo zag de lens het licht.

PS

De inktvis – ongewerveld – heeft een oog dat sterk lijkt op dat van de gewervelden. Een voorbeeld van convergente evolutie: twee maal heeft de evolutie voor de zelfde invulling van een behoefte gezorgd. De genetische oorsprong en de eiwitten in het inktvisoog zijn echter van andere oorsprong dan dat van gewervelden.

Camera-ogen met lens zijn ook gevonden in “hersenloze ” kwallen

Current Biology, dd 20-9-2005: Urochordate ß? -crystallin and the evolutionary origin of the vertebrate eye lens. Sebastian M. Shimeld,1 Andrew G. Purkiss,2 Ron P.H. Dirks,3 Orval A. Bateman,2 Christine Slingsby2 and Nicolette H. Lubsen3.

Het alziend oog

Nee niet , God de vader : wél HET “lievelingsdier “(blijkbaar ) dat is geschapen met het ( tot nu toe bekende )meest “perfecte” oog ….Bovendien is het een groot krachtpatser , een van de sterkste dieren ter wereld ( als je rekening houd met de grote ) ….Ook een soort ” kroon der schepping” als het ware

Sluit dit venster

Als een verschijning van een andere wereld wandelt de bidsprinkhaankreeft (Odontodactylus scyllarus) over zijn koraal.

De bidsprinkhaankreeft ziet een wereld die onzichtbaar is voor elk ander dier op aarde, tonen Australische en Zwitserse onderzoekers aan.

Onder de duikers van het Great Barrier Reef in Australië is de kreeft berucht. Het kost het dier weinig moeite om de duim van de ongelukkige duiker tot moes te slaan met zijn steenachtige knuppels.

En zijn karakter liegt er ook niet om, hij is bijzonder agressief. Heel raar is dat niet. Zijn knuppelvormige poten kunnen namelijk stoten met de snelheid van een kogel. Alleen een aquarium met kogelvrij glas is opgewassen tegen de wapens van deze dertig centimeter lange en bijzonder mooi gekleurde kreeft.

Niet alleen is dit het sterkste dier op aarde voor zijn grootte, ook zijn ogen worden in het dierenrijk niet ge챘venaard.

De krachtpatser ziet maar liefst twaalf basiskleuren en zelfs ultraviolet en infrarood licht ontgaat hem niet. Bovendien kan de garnaal met gemak verschillende vormen gepolariseerd licht zien, schrijven een Zwitserse bioloog en een Australische natuurkundige in het vakblad PLoS ONE.

De mens kan maar een magere drie basiskleuren waarnemen. De kegeltjes in ons netvlies zijn namelijk maar voor drie vormen van licht gevoelig.

De onderzoekers plozen de lichtgevoeligheid van de kreeften uit door de ogen te prepareren en te beschijnen met verschillende vormen van licht. Zo konden ze zien op welke frequenties licht de lichtcellen in de ogen reageerden.

Andere dieren zien ook bepaalde vormen van gepolariseerd licht, maar niet zoveel tegelijk als de bidsprinkhaankreeft.

Hiermee ziet hij een wereld ontoegankelijk voor elk ander dier op de wereld. Waarschijnlijk kan hij zo de doorzichtige diertjes zien die hij lekker vindt, schrijven de onderzoekers in hun artikel. Deze kleine beestjes zitten vol met suikers die gepolariseerd licht uitstralen, waardoor ze voor de bidsprinkhaankreeft oplichten en makkelijk te zien zijn.

Steijn van Schie

Karatekreeft

Zeedier piekt prooi dood

Een enge zeekreeft uit de tropen blijkt zijn tegenstanders dood te timmeren met de krachtigste karateklap uit de natuur. De ‘bidsprinkhaankreeft’ heeft zelfs een vreemdsoortige trekker in zijn skelet ontwikkeld om de moeder aller doodschoppen uit te delen.

“De gladiator van het koraalrif”, wordt hij wel genoemd. En het moet gezegd: de bidsprinkhaankreeft (Odontodactylus scyllarus) is niet bepaald een watje. Zelfs de kranigste straaljagerpiloot zou de versnelling waarmee het diertje zijn poot in beweging brengt niet overleven. Tot meer dan tienduizend g bedraagt die versnelling – achtbanen gaan tot een g’tje of vijf, een mens is dood bij vijftien.

‘Poot’ is trouwens niet helemaal het juiste woord. De kreeft mept er namelijk op los met een soort steenachtige knuppel die aan zijn lijf bungelt. Een echte naam voor het lichaamsdeel bestaat niet; in de literatuur worden termen gebruikt als ‘voedingsuitsteeksel’, ‘hiel’ of ‘wijsvinger’.

Strikt genomen is het accurater om te zeggen dat de kreeft zijn voedsel dood piekt. Tussen haakjes: in het Nederlands spreekt men van een ‘kreeft’, in het Engels heet het beest ‘garnaal’ (‘mantis shrimp’)

Amerikaanse biologen hebben nu ontdekt hoe de kreeft/garnaal zijn kunstje lapt. Uiteraard maakt het dier gebruik van een katapult, zoveel was al snel duidelijk. Geen spier die binnen drie duizendste seconden tijd een knuppel vanuit stilstand kan versnellen tot meer dan tachtig kilometer per uur.

Opnames met de hogesnelheidscamera leerden dat de kreeft een soort pistooltrekker gebruikt. Denk aan een zadelvormig stukje kraakbeen, dat deel uitmaakt van het exoskelet van het dier. Tegen etenstijd drukt de kreeft zijn knuppelvinger tegen zijn lijf en bouwt hij de spierspanning op, zodat de knuppel onder enorme druk komt te staan. De hele constructie wordt intussen op zijn plaats gehouden door een ingenieuze scharnier, met de trekker als sluitstuk. Uiteindelijk haalt de kreeft de trekker over, waarna het dier er lustig op los timmert.

S. Patek en collega’s van de Universiteit Berkeley van Californië zagen op de hogesnelheidsopnames dat er nóg iets gebeurt. Door de enorme waterverplaatsing ontstaan er bij de knuppel heel plaatselijk ‘cavitaties’, kleine lagedrukgebiedjes in het water. Die holtes vullen zich weer met water – letterlijk met een klap. Vandaar dat de kreeft een tikkend geluid maakt, dat van verre te horen is. Vandaar ook dat de onderzoekers op de film een raar lichtverschijnsel zagen. Dat licht ontstaat bij het gewelddadige dichtklappen van de holtes.

Sluit dit venster

Zeldzame, met hogesnelheidscamera gemaakte opname van een energie-ontlading, veroorzaakt door een dichtklappende waterholte (bij het pijltje). De kreeft gebruikt dergelijke energie-uitbarstingen om slakken open te breken en visjes te verlammen. (S. Patek, Nature)

Sluit dit venster

Doorsnede van de zwaaiende knuppel van de kreeft en de ‘trekker’ waarmee hij het scharnierende mechaniek bedient. (S. Patek, Nature)

De Twentse vloeistofonderzoekers Detlef Lohse en Michel Versluis ontdekten jaren geleden dat ook de garnaal ‘Alpheus heterochaelis’ gebruik maakt van dichtklappende waterholtes. Het dier beschiet er zijn tegenstanders mee en dankt zijn dagelijkse naam ‘pistoolgarnaal’ aan het lawaai dat met het dichtklappen van de cavitaties gepaard gaat. De Nederlanders becijferden destijds dat de hitte in een dichtklappende bubbel oploopt tot vijfduizend graden Celsius. Dat is de temperatuur van plasma, het spul waar ook de zon op draait.

Patek vermoedt dat ook de bidsprinkhaankreeft bubbels gebruikt om zijn slachtoffers te verlammen. Dat zou gek genoeg betekenen dat de slachtoffers van de kreeft niet worden doodgeslagen door de heftigste pets van de natuur, maar door waterbubbels.

Een keerzijde heeft het doldrieste gepiek van het garnaaltje 처처k. Het knuppeltje van het dier is gemaakt van steenachtig, gemineraliseerd weefsel, maar slijt snel. Bidsprinkhaankreeften vervellen daarom voortdurend. Om de paar maanden moet het dier het oppervlak van zijn slagvinger vervangen.

Maarten Keulemans

S. Patek, W. Korff en R. Caldwell: Deadly strike mechanism of a mantis shrimp. In: Nature, Vol. 428, 819-820 (2004)

http://noorderlicht.vpro.nl/artikelen/17297838/;jsessionid=89CF01A8B3198B079BCBDE04594439DA”>

A Peacock Mantis Shrimp attacking a Emerald Crab.
RARE KERELS
‘Lichaam van zee-egel werkt als groot oog’
3 mei 2011
Zee-egels gebruiken waarschijnlijk het oppervlak van hun hele lichaam om te kunnen zien. Dat beweren Italiaanse wetenschappers in een nieuwe studie
De onderzoekers van het Anton Dohrn Zoölogisch Station in Napels hebben twee verschillende groepen lichtreceptoren gelokaliseerd in de honderden buisvormige zuigvoetjes waarmee zee-egels zich over de zeebodem verplaatsen.
De ontdekking suggereert dat de dieren de onderkant van hun lichaam als netvlies gebruiken. De rest van hun lichaam doet volgens de wetenschappers dienst als een schild tegen inkomend licht. Dat meldt National Geographic News
Pigmentcellen

Daarmee werkt het lichaam van een zee-egel waarschijnlijk op dezelfde manier als de ogen van de meeste dieren. In een oog kan het netvlies licht opvangen vanuit elke richting. De pigmentcellen daar omheen blokkeren licht vanaf de zijkant en achterkant, zodat de blik van de dieren is gericht op wat er voor hun ogen gebeurt.

De nieuwe bevindingen zijn gepubliceerd in het wetenschappelijk tijdschrift Proceedings of the National Academy of Sciences.

Raadsel

Tot nu toe was het een mysterie hoe zee-egels konden waarnemen. Uit eerdere onderzoeken is gebleken dat de dieren reageren op licht, terwijl ze geen ogen hebben. Verder beschikken zee-egels over veel genen die bij andere dieren worden geassocieerd met de ontwikkeling van het netvlies.

Uit de nieuwe studie blijkt dat de lichtreceptoren van de dieren niet op één plaats groeien zoals bij dieren met ogen, maar verspreid aan de onderkant van hun lichaam.

De functie van het stekelige bovenlichaam is overigens ook erg belangrijk voor het zicht van een zee-egel. Uit verschillende testen is naar voren gekomen dat zee-egels meer kunnen waarnemen naarmate er meer stekels op hun lichaam groeien..

_
.evolutie en kwallen
De vele ogen van de kwal
Sluit dit venster
De kwallen Tripedalia cystophora en Chiropsella bronzie hebben maar liefst 24 ogen. Waar gebruiken ze die in hemelsnaam voor? Foto: Anders Garm.

Links

Giftige zeewespen zijn kwallen met maar liefst 24 ogen. Waar gebruiken ze die in hemelsnaam voor? Een deel zorgt ervoor dat ze niet tegen allerlei obstakels opbotsen, ontdekten Zweedse onderzoekers.

In tegenstelling tot de meeste kwallen heeft de giftige zeewesp een nogal uitgebreid visueel systeem. Deze kwal, die onder andere in tropische zeeën bij Australië en de Filippijnen leeft, heeft namelijk 24 ogen. Anders Garm van de Lund Universiteit in Zweden vraagt zich af waarom: “Ons aanvankelijke doel was om te begrijpen waarom zo’n kleine kwal zo’n fascinerend visueel systeem heeft ontwikkeld”. Zijn voorlopige resultaten presenteert hij op de jaarlijkse bijeenkomst van de sociëteit voor experimentele biologie in Glasgow (UK).

Giftige zeewespen zwemmen actiever dan de meeste kwallen. Ze kunnen snel van richting veranderen en manoeuvreren zich listig tussen objecten door. Het is dus aannemelijk dat de ogen van deze gewiekste zeewesp een belangrijke rol spelen in de uitvoering van dit kunstje. Om dit te testen lieten onderzoekers het beestje in een bak met stromend water verschillende objecten ontwijken. En wat bleek? Gekleurde objecten ontweek de kwal, maar tegen doorzichtige objecten botste hij op. Een deel van het kijksysteem gebruikt de kwal voor navigatie.

Met de bovenste twee soorten ogen kijken ze door het water heen naar de wereld boven water. De overige twee soorten gebruiken ze om onder water te kijken. Het lijkt erop dat maar één van de twee soorten onderwaterogen de juiste resolutie heeft om objecten te kunnen detecteren. Dat maakt deze onderste ‘camera-ogen’ de meest waarschijnlijke kandidaat om de hoofdrol te spelen in objectontwijking bij deze giftige kwallen. Dat stukje van de puzzel is dus alvast opgelost. Het wachten is op het moment dat de Zweedse onderzoeker de rest van het kwallenogenmysterie onthult

LINKS
Photoreceptors of cnidarians/ Vicki J. Martin
Nilsson D-E, Gislain L, Coates MM, Skogh C, Garm A (2005) Advanced optics in a jellyfish eye.

a, The rhopalium shows the upper and lower lens eyes flanked by two pairs of simpler eyes. b, c, The live lower eye displays a mobile pupil. In b the eye was exposed for about 10 min to light intensities corresponding to direct sunlight, which is enough to close the pupil maximally. The fully open pupil in c is the result of total darkness for 10 min. Pupil adjustments take about 1 min. d, An accurate anatomical model. The sagittal section contains the statolith and the internal structure of the two lens eyes. The spherical lenses are surrounded by a cellular capsule, the inner part of which forms the equivalent of a vitreous body between lens and retina. Iris constriction in the large eye is caused by contraction of the outer part of the lens capsule. The lower eye is rotationally symmetrical, but the upper eye is only bilaterally symmetrical (front view shown to the right). Receptor outer segments fill the retina of both lens eyes. The alignment of receptor outer segments is unusual, especially in the upper eye, where receptor axes converge on a point at one side of the lens. Scale bars, 100 µm.

BACK TO ARTICLE

ac, Upper eye; df, lower eye. In a and d the refractive index is plotted as a function of radial position in the lenses (values from six lenses of each kind, normalized to unity radius). In the upper-eye lens (a) the refractive index follows a near-parabolic profile, whereas the lower-eye lens (d) has a homogeneous centre and a gradient only in the outer half. Curves fitted to the data (grey traces in a and d) were used to calculate the ray paths in b and e. From these it is obvious that the lens of the upper eye forms a much better image than that of the lower eye. The upper-eye lens produces an almost aberration-free focus at a distance of 3.3 radii from the lens centre, whereas the lower-eye lens displays positive spherical aberration, with focal lengths ranging from 2.6 to 3.7 lens radii. c, f, The difference in image quality was confirmed by direct observation of images produced behind fresh isolated lenses. A grating object at infinity generates a crisp image behind a lens of the upper eye (c), but the same object imaged by a lens from a lower eye is contaminated by considerable aberration blur (f). The difference in image magnification is a consequence of the different focal lengths. Scale bars, 25 µm.

a, The optical models were used for tracing rays through the lens and retina and computing the absorption of light in selected single photoreceptors (red bars). Rays were traced in three dimensions, and by calculating receptor absorption at different incident angles of the ray bundle it was possible to generate receptive field maps for any receptor in the eyes. b, c, Receptive fields of receptors in the upper eye (b) and the lower eye (c). The top panels in b are for the central and peripheral receptors in the upper eye, as indicated in a. Note that the tilted receptors cause asymmetric receptive fields. The bottom panel in b shows the receptive field of a peripheral receptor in the perpendicular plane of the upper eye (see frontal view in Fig. 1d). Because the lower eye (c) is rotationally symmetrical, the perpendicular plane is identical with that shown in a. The top panels are modelled with an open pupil, for central (left) and peripheral (right) receptors (see red bars in a). The bottom panels are for the same receptors under a closed pupil. The sensitivity of the receptors was normalized to 100% in accordance with the colour map in b.

 

Nilsson D-E, Gislain L, Coates MM, Skogh C, Garm A (2005) Advanced optics in a jellyfish eye. Nature 435:201-205.
Department of Cell and Organism Biology, Lund University, Zoology Building, Helgonavagen 3, 22362 Lund, Sweden. dan-e.nilsson@cob.lu.se
Abstract
Cubozoans, or box jellyfish, differ from all other cnidarians by an active fish-like behaviour and an elaborate sensory apparatus. Each of the four sides of the animal carries a conspicuous sensory club (the rhopalium), which has evolved into a bizarre cluster of different eyes. Two of the eyes on each rhopalium have long been known to resemble eyes of higher animals, but the function and performance of these eyes have remained unknown. Here we show that box-jellyfish lenses contain a finely tuned refractive index gradient producing nearly aberration-free imaging. This demonstrates that even simple animals have been able to evolve the sophisticated visual optics previously known only from a few advanced bilaterian phyla. However, the position of the retina does not coincide with the sharp image, leading to very wide and complex receptive fields in individual photoreceptors. We argue that this may be useful in eyes serving a single visual task. The findings indicate that tailoring of complex receptive fields might have been one of the original driving forces in the evolution of animal lenses.PMID: 15889091 [PubMed – in process]
Dawkins over de evolutie van het” oog ” 
Gradualisme
Volgens Darwins theorie gaat de evolutie met hele kleine stapjes.
Dit noemen we het gradualistische model.
Dit model heeft veel kritiek gekregen, omdat de oorsprong van ingewikkelde organen zoals het oog moeilijk voorstelbaar is in kleine stapjes.
—> een oog ontstaat geleidelijk, zoals al die andere briljante inrichtingen als de zovele , tussen -produkten van de voortgaande evolutie ? …
” …Ik moet eerlijk bekennen dat de veronderstelling dat het oog, met zijn onnavolgbare trues om de brandpuntsafstand op verschillende afstanden in te
stellen,verschillende hoeveelheden licht toe te laten en sferische en chromatische aberraties te corrigeren, gevormd zou kunnen zijn door natuurlijke
selectie, buitengewoon absurd lijkt….”
( Darwin )
Misschien werd Darwin beinvloed door de problemen die zijn vrouw Emma hiermee had. Vijftien jaar voor de “origin of species “ had hij een lang artikel geschreven waarin hij de theorie van evolutie door natuurlijke selectie uiteenzette.
Hij wilde dat Emma het zou laten publiceren voor het geval hij zou overlijden, en liet het haar lezen.
De aantekeningen die ze in de kantlijn maakte zijn bewaard gebleven, en het is heel interessant dat ze juist zijn suggestie dat het menselijk oog “misschien verkregen is door geleidelijke selectie van geringe, maar altijd nuttige afwijkingen” eruit lichtte.
De aantekening van Emma luidt:
‘Vergaande veronderstelling / E.D/
Lang nadat De oorsprong der soorten verschenen was, gaf Darwin in een brief aan een Amerikaanse collega toe:
‘Het oog bezorgt me tot op de dag van vandaag koude rillingen, maar als ik denk aan de fijne gradaties die bekend zijn, zegt de rede me dat ik mijn
rillingen moet overwinnen.”

Dawkins ;
Darwin beschouwde zijn twijfel echter als een uitdaging om verder te denken, niet als een welkom excuus om ermee op te houden.”
1.- Hoe kan een onwaarschijnlijk geavanceerd instrument als het oog ontstaan uit een reeks van minieme veranderingen die allemaal op zich gunstig moeten zijn voor het overleven van het individu dat die minieme verandering ondergaat?
Voor het antwoord op die vragen verwijst men veelal naar Richard Dawkins die op minutieuze wijze aantoont dat een oog inderdaad gevormd kan worden in
vele honderden geleidelijke stapjes die allen op zich concurrerende voordeel bieden aan het individu dat de stap zet.
Dawkins toont aan dat het wonder van het ontstaan van het oog dan wel een zeer onwaarschijnlijk pad is, maar wel degelijk een mogelijk pad.
2.- En hoe kan dit proces zich dan weer herhalen in zoveel verschillende takken van de evolutie?
Hoe is het mogelijk dat ditzelfde (? op zijn minst de insekten hebben een “ander” oog ) pad in de natuur in de loop der tijd letterlijk honderden
malen gevolgd is door verschillende soorten (zowel samengesteld als kamera -oog zijn op vele plaatsen in de evolutie onafhankelijk van elkaar tot ontwikkeling gekomen ? )
Het is wel zeer onwaarschijnlijk dat een dergelijk complexe ontwikkeling elke keer leidt tot hetzelfde identiek resultaat, te weten ons huidige vertebraten oog
ondanks het voor de hand liggend feit dat het oog in zijn verschillende vormen van complexiteit gebaseerd is op dezelfde technische principes ;
Het zou echter vreemd zijn als het leven zich niet zou richten naar de wetten van de natuur(kunde)en de optica in het bijzonder .
(zie over dat laatste (Conway morris )—> ;
—> ook het oog moet zich telkens weer hebben ontwikkeld MAAR zoals nu duidelijk is aangetoond bestaan er minstens twee verschillende “hogere” oogsoorten
die BEIDEN traceerbaar/herleidbaar zijn tot een verschillende oorsrpong in “hersencellen “en daardoor volgens andere principes zijn geevolueerd ( facetoog en camera-oog )
—>Platynereis dumerilii
Andere modellen
Er zijn ook andere evolutie- modellen bedacht….
Micro- en macro-evolutie en “saltationisme “
Naast kleine verschillen binnen een soort zien we grotere verschillen tussen soorten, nog grotere tussen geslachten, enzovoort.
Voor sommigen (= de creationisten dus ) was dat reden om aan te nemen dat er verschillende processen een rol spelen.
Er zouden ( volgens dde onterpretaties en definities van de creationisten )veranderingen zijn die niet leiden tot nieuwe soorten, ook wel microevolutie genoemd,
en veranderingen die wel leiden tot nieuwe soorten, nieuwe kenmerken en bouwplannen, macro-evolutie genoemd.
Vooral voor het ontstaan van grote verschillen en ingewikkelde structuren, zoals ogen, waarvan men zich het nut niet kan voorstellen in een opbouwfase,
als het half af is, werden
‘sprongmutaties’ bedacht.
De geneticus Goldschmidt dacht dat er nu en dan een
hopeful monster “”ontstond, een volkomen nieuw type dat op een of andere manier toch in leven bleef.
(Hij vertelde er niet bij waar dit arme monster dan een partner kon vinden. )
Dit model heeft de laatste tijd
opnieuw de aandacht getrokken van de ontwikkelings -biologie ( EVO -devo ) zogenaamde macro-muaties ( als veranderingen in het bouwplan —>en is vooral in verband gebracht met de ontdekking van homeobox en hox-genes als de “ master switches ” van ontwikkelingen in de levenscyclus ….
Punctuated equilibrium
Het idee van sprongsgewijze ( saltatie) in plaats van graduele veranderingen lijkt ondersteund te worden door de fossielen.
Hier zien we vaak soorten lange tijd nauwelijks veranderen, om er dan plotseling anders uit te gaan zien, waarna ze weer lange tijd gelijk blijven.
Het ( geologisch paleontologisch ) ontbreken van zulke schakels (= missing links) tussen de typen was al lang bekend en werd toegeschreven aan de onvolledigheid van de fossielen.
De kans dat een soort fossiliseert, is immers erg klein en afhankelijk van allerlei verschillende factoren.In 1972 bedachten de Amerikaanse paleontologen Eldredge en Gould dat de fossiele overlevering misschien helemaal niet zo onvolledig was, maar dat de
soorten in zo korte tijd sterk veranderden dat de kans op het vinden van fossielen van die zogenaamde tussenvormen erg klein was.
Er waren er simpelweg te weinig van. Zij noemden dit verschijnsel punctuated equilibrium, onderbroken evenwicht.
Langzame en snelle evolutie
Als ondersteuning van het model van punctuated equilibrium is wel aangehaald, dat het overeenkomt met wat men waarneemt als een populatie van weinig
individuen plotseling explosief groeit: in korte tijd treden veel veranderingen op.
We spreken dan echter wel over een heel andere tijdschaal.
Een populatie kan in tien, vijftien jaar sterk veranderen.
Bij punctuated equilibrium moeten we volgens Gould toch denken aan 챕챕n procent of minder van de totale leefduur van een soort.
Als een soort gemiddeld tien miljoen jaar zou bestaan, zou het bij punctuated equilibrium om een veranderingsperiode van 100.000 jaar gaan.
Het is dan ook de vraag of het zinnig is deze vergelijking te maken.

Een ander probleem bij dit model is, dat het vaak moeilijk is vast te stellen of opeenvolgende fossiele typen tot dezelfde ontwikkelingslijn behoren of
onafhankelijke lijnen vertegenwoordigen.
Grote en kleine verschillen
Als we praten over grote en kleine verschillen, gaat het om subjectieve waarneming.
Stel, je hebt een plantensoort met twee rassen: éé met rode en één met gele bloemen.
Er is een verwante soort met blauwe bloemen.
Is het verschil tussen rood en geel kleiner dan tussen rood en blauw?
Wellicht is het zinvoller door te dringen tot de kern van de verschillen, namelijk het DNA.Een maat voor verschillen zou het aantal verschillen in organische basen kunnen zijn.
Maar ook dit geeft geen uitsluitsel, want basen kunnen meerdere malen vervangen worden zonder dat het later is terug te zien aan het DNA.
Het lijkt het beste het hele verhitte debat over snelheid van verandering en grootte van verschillen voorlopig te laten voor wat het is en de aandacht te
richten op de vraag: hoe ontstaan in het DNA nieuwe eigenschappen?
Dawkins’ evolutionaire berg
Een van Richard Dawkins’ favoriete beelden is een hoge berg, de ‘Mount Improbable’ uit de Engelse titel van het boek ‘ climbing Mount Improbable “,
waarvan de hoogte het ontwikkelingsniveau van organismen verbeeldt.
Hoe hoger je komt, hoe moeilijker het wordt om je voor te stellen dat zulke organismen door natuurlijke selectie ontstaan zijn.
Wat Dawkins laat zien is dat het voorstellingsprobleem er vooral in zit dat we te grote stappen nemen.
Elk evolutieproces kan opgedeeld worden in evolutionaire stapjes die zo klein zijn dat je je opeens wel kunt voorstellen dat die door selectie op basis
van genetische variatie genomen kunnen worden. ( gradualisme dus )
Wij zien de steile kliffen van Mount Improbable, maar buiten ons gezichtveld, aan de achterkant zogezegd, ligt een lange, licht glooiende helling
waarlangs de gebrekkigste wandelaar nog schuifelend de top kan bereiken — als ie daar de tijd maar voor neemt.
Zelfs zoiets perfects als het oog, dat Darwin soms al even deed twijfelen of zijn theorie wel deugde, blijkt in kleine stapjes te kunnen ontstaan.
En over zoiets veelbesprokens als de vleugels van vogels of vleermuizen, waarvan we keer op keer tot vervelens toe moeten horen van creationisten dat die
niet geleidelijk konden ontstaan omdat de tussenvormen — te vleugelig om mee te lopen, te potig om mee te vliegen — niet levensvatbaar zijn, blijkt een keurig
selectionistisch verhaal te vertellen…
Afzonderlijke ontwikkeling van ogen in de verschillende delen van het dierenrijk.
Dawkins ;
….. Door over ‘het ” oog te spreken doen we het probleem overigens geen recht.
Er zijn gezaghebbende schattingen gedaan dat het oog zich minstens veertig keer en waarschijniijk meer dan zestig keer heeft ontwikkeld, onafhankelijk van
elkaar in verschillende delen van het dierenrijk.
Soms maken die ogen gebruik van zeer verschillende principes.
Onder de veertig tot zestig ogen die zich onafhankelijk van elkaar hebben ontwikkeld heeft men negen verschillende principes gevonden.
Hoe weten we trouwens dat iets zich bij verschillende groepen dieren afzonderlijk heeft ontwikkeld?
1.- De ontwikkeling van het oog in een embryo.
Kikkers en pijliinkt-vissen hebben goede lensogen, maar in de respectievelijke embryo’s ontwikkelen ze zich zo volkomen anders dat we er zeker van zijn dat ze onafhankelijk van elkaar zijn ontstaan.
Dat betekent niet dat de gemeenschappelijke voorouder van kikkers en pijiinktvissen helemaal geen ogen had.
Het zou me niet verbazen als de gemeenschappelijke voorouder van alle nu levende dieren, die misschien een miljard jaar geleden leefde, “ogen” had,
al was het misschien niet meer dan een rudimentair gebied met lichtgevoelig pigment en kon hij alleen dag en nacht van elkaar onderscheiden.
( Nota ; camera-ogen en facetogen lijken alleszins herleidbaar op Platynereis dumerilii – achtige modellen ;
Maar de gecompliceerde, beeldvormende organen die wij tegenwoordig ogen noemen, hebben zich vele malen onafhankelijk van elkaar ontwikkeld,
soms min of meer volgens hetzelfde concept,
soms volgens zeer uiteenlopende concepten.
In mijn overzicht van de diversiteit van dierlijke ogen zai ik er vaak bij zeggen waar op de hellingen van het Onwaarschijniijkheidsgebergte elk type te
vinden is. Maar vergeet niet dat we het altijd hebben over de ogen van de huidige diersoorten, niet die van hun en onze voorouders.
Het is een prettige gedachte dat ze ons aanwijzingen zouden kunnen geven over de ogen van eerdere soorten, en ze bewijzen in elk geval dat ogen die
zich halverwege het Onwaarschijniijkheidsgebergte bevinden functioneren.
Dat is belangrijk, want ….
geen enkel dier (kan) zich handhaven door alleen maar een tussenstation op de evolutionaire weg te zijn.
Wat wij beschouwen als een halteplaats op de weg omhoog naar een geavanceerder oog, kan voor het dier zelf zijn voornaamste orgaan zijn geweest en voor zijn manier van leven, waarschijniijk het ideale oog.

—> Beeldvormende ogen met een hoge resolutie zijn bijvoorbeeld ongeschikt voor heel kleine dieren.

—> Ogen van hoge kwaliteit moeten een bepaalde minimumgrootte hebben – in absolute zin, niet ten opzichte van de lichaamsomvang van het dier -en hoe
groter hoe beter, eveneens in absolute zin.
—>Voor een heel klein dier zou de constructie van een groot oog waarschijniijk een te grote investering zijn,
terwiji het resultaat bovendien te lomp en te zwaar is om mee te dragen.
Zie ook de bijdrage van PLUK over het boek van Dawkins
” mount improbable
“Climbing Mount Improbable” van Richard Dawkins beschrijft de onwaarschijnlijke evolutie van het oog van de landvertebraten. Je kan op twee manieren “Mount Improbable” beklimmen zegt Dawkins, gewoon steil omhoog uitsluitend via de kansberekening, of via de achterkant langs de helling naar de top, langzaam-aan, want dan kan je mutatie en selectie laten meewerken. Op die helling kan je op de toppen van allerlei tussenheuveltjes eindstadia van ogensoorten aantreffen, zoals die van inktvissen, slakken, platwormen, insecten. Op de hoogste top is het hoornvlies+lens oog van de landvertebraten tot ontwikkeling gekomen door selectie uit de tussendalletjes. Een nabijgelegen iets lager gelegen “Mount improbable 2” is de berg waarop de eerste zich vermenigvuldigende moleculen en organismen uit de oersoep zijn ontstaan. De kans hierop is volgens de kansberekening 1:20100 of 1:10130. Die kans wordt vergeleken met de kans dat een Boeing 747 vliegklaar uit een metalen afvalberg voor je staat als er een wervelwind overheen blaast. De weg langzaam omhoog via de helling van “Mount improbable 2” naar de top, waar de zich vermenigvuldigende cellen ontstaan (er is denkt men 1-2 miljard jaar voor die tocht) is ook hier de oplossing, net zoals bij de ontwikkeling van het mensen-oog (hiervoor is 500 miljoen jaar beschikbaar). “Random mutation” maar vooral “non-random selection” langs de helling zijn ook hier de mechanismen Er wordt veel onderzoek gedaan naar, maar er is nog niets bekend over die zichzelf vermenigvuldigende voorlopermoleculen halverwege de helling …”
FIGUUR 5.1 .
Fantasieslak met ogen die groot genoeg zijn om even goed te zien als een mens.
Een slak zou er heel gek uitzien als hij het gezichtsvermogen van menselijke ogen had (zie figuur 5.1).
Slakken met ogen die lets groter zijn dan het huidige gemiddelde zouden misschien beter kunnen zien dan hum rivalen, maar de prijs die ze daarvoor zouden
betalen is heel veel extra gewicht, zodat hun overlevingskansen zouden afnemen.
Het grootste oog dat ooit is waargenomen heeft een doorsnee van 27 centimeter.
De reus die het zich kan permitteren dergelijke ogen mee te zeulen is een enorme pijiinktvis met tentakels van tien meter.

http://www.ucc.ie/ucc/research/adc/img/arch.jpg
giant squid caught in Irish waters in a demersal trawl. It measuring 20 feet with it’s tentacles outstretched and weighs 60lb.

Kolossale inktvis en voetbalgrote ogen

Het grootste oog, dat wetenschappers tot nog toe hebben onderzocht, behoort tot een zogeheten Kolossale inktvis uit de diepzee. Met 27 centimeter doorsnee is het duidelijk groter dan een voetbal uit de Belgische competitie (circa 22 centimeter). “Dit is werkelijk een fenomenaal oog”,berichtte de Nieuw-Zeelandse intvissenexpert Steve O’Shea woensdag in Wellington.495 kilogram
Zijn team onderzoekt in het nationaal museum Te Papa Tongarewa momenteel de Kolossale inktvis (Mesonychoteuthis hamiltoni), die vissers in februari 2007 in de Antarctische zee in hun netten naar boven haalden De 495 kilogram zware en tien meter lange diersoort is een van de grootste gevangen inktvissen ooit.Voorzichtig geconserveerd
De vissers hadden op zoek naar stokvis of heek, het dier toevallig gevangen. Het tweede oog werd daarbij vernietigd. Tot nog toe was het dier ingevroren, maar sinds maandag werd het in een bad chemicali챘n voorzichtig geconserveerd. De buitengewooon zeldzame vangst trok wereldwijd de aandacht van wetenschappers en camerateams. Met zijn enorme bek is de calamaris “gemakkelijk” in staat om de ruggengraat van twee meter lange vissen door te bijten, vulde O’Shea aan.Bek ver opentrekken
De bek van het dier bestaat uit twee delen. De beide helften – een is 42,5 millimeter lang – zijn apart in een weefsel “opgehangen”. Daardoor kan de bek veel verder opengetrokken worden als bijvoorbeeld bij een papegaai. De bek bestaat uit een bijzonder hard biologisch materiaal. In de maag van walvissen werden volgens de wetenschappers echter al calamarisbekken gevonden van 49 millimeter lang, wat erop wijst dat er nog veel grotere exemplaren van de Kolossale inktvissen bestaan.Vrouwtjesdier
Om het exemplaar nog dit jaar zoveel mogelijk in zijn originele vorm te presenteren, onderzoeken de zeebiologen de maaginhoud enkel met een endoscoop. Volgens wetenschappelijk assistente Kat Bolstad at de inktvis hoofdzakelijk heken, die het met zijn met haken uitgeruste tentakels buit maakte. De wetenschappers gaan met grote omzichtigheid te werk, omdat het zeer kwetsbare kadaver snel afbreekt. Intussen is het ook duidelijk geworden dat het om een vrouwtjesdier gaat: binnenin het kadaver troffen ze duizenden eitjes aan.
(belga/odbs)

Grote ogen reuzeninktvissen om vooral potvissen beter te zien

17 maart 2012

De 25-centimeter grote ogen van reuzeninktvissen zijn nuttig om hongerige potvissen van grote afstand in het donker te kunnen zien.

Dat schrijven onderzoekers van Lund University donderdag in Current Biology.

De ogen van de soort reuzeninktvis ( en van de soort kolossale inktvis ) zijn qua afmetingen vergelijkbaar met een voetbal. Het was onduidelijk waarom die kijkers zo enorm waren.( respectievelijk 25 en zelfs 27 centimer )

Grote ogen van dieren die onder water leven hebben geen nut als ze er prooi mee moeten kunnen zien die kleiner is dan henzelf. Daarom zijn de ogen van grote walvissen bijvoorbeeld maar 9 centimeter.

De onderzoekers gebruikten een wiskundig model voor kijken onder water.(1) Ze testten de voordelen van grote ogen voor een aantal taken en voor verschillende hoeveelheden licht. Hieruit bleek dat grote ogen niet veel beter zijn dan kleine, tenzij ze iets zien dat enorm groot is.

Potvis

De grote vijand van de inktvis is de potvis. Voor een potvis is een inktvisje niet te versmaden. De reuzeninktvis is zelfs ontdekt doordat biologen een paar tentakels in de maag van een aangespoelde potvis vonden.

Het voordeel van grote ogen voor reuzeninktvissen is niet alleen dat ze hun vijand ( op tijd ) kunnen zien. Zodra ze een potvis ontwaren, zijn ze ook in staat om eraan te ontsnappen.

Toch is het opmerkelijk dat de dieren zo goed kunnen waarnemen, terwijl ze tussen de 300 en 1500 meter onder water leven, een diepte waar geen daglicht meer het water binnendringt. De onderzoekers verklaren dit door bioluminiscentie: licht dat door kleine organismen wordt geproduceerd zodra het water beweegt, bijvoorbeeld wanneer een potvis langs zwemt.

De reusachtige kijkers zijn zeer lichtgevoelig In de donkere diepten van de zee kunnen inktvissen meer contrastverschillen waarnemen en verder kijken dan met kleine ogen het geval zou zijn.

Om contrastverschillen waar te nemen is er nog steeds licht nodig. Hebben die reusachtige ogen dan nog zin op een diepte van anderhalve kilometer of meer, wanneer het volledig donker is?

Jazeker, en wel door het verschijnsel bioluminescentie. Bioluminiscente dieren stralen licht uit. Dit geldt ook voor sommige soorten plankton. Wanneer die plankton verstoord wordt lichten ze op. Als de verstoring groot genoeg is kan de inktvis het oplichtende plankton zien en begrijpen dat er iets aankomt.

Het lichtgevoelige oog van de reuze- en de kolossale inktvis kan het zwakke licht van het plankton tot wel 120 meter ver opmerken. Dit betekent in de praktijk dat een watervolume van zeven miljoen kubieke meter in de gaten gehouden kan worden.

Hoewel de inktvissen in de donkere diepten ongeveer een voetbalveld ver zien kunnen de potvissen met behulp van sonar veel verder ‘zien’. Aangezien de inktvissen doof zijn voor de hoge frequentie van sonar, blijft zicht het enige hulpmiddel om aankomende jagers op te sporen.

Maar volgens biologen zijn de grote inktvissen snel genoeg om van die afstand aan de potvissen te kunnen ontsnappen. Het is dan ook geen toeval dat juist de grootste inktvissen de grootste ogen hebben, zeggen de onderzoekers: het lichaam dat nodig is om de ogen te laten groeien en mee te dragen is meteen ook snel genoeg om aan de jager te ontkomen die de ogen kunnen zien aankomen.

(1) Het nieuwe rekenmodel kan ook worden gebruikt om te voorspellen hoe ver andere dieren onder water kunnen zien.

Bron:
Dan-Eric Nilsson e.a., A unique advantage for giant eyes in giant squid. In: Current Biology

http://www.wetenschap24.nl/nieuws/artikelen/2012/maart/Grootste-ogen-op-aarde-zien-in-het-donker.html

Aan de hand van de standaard brandstofslang op de voorgrond is berekend dat het oog ongeveer 27 centimeter in doorsnee was. (De foto komt uit 1981)

© Kelly Carnes/ Smithsonian

Lichtgevoelige kijkers

Het is moeilijk te zeggen wat de gemiddelde grootte van de inktvisogen is, simpelweg omdat er nog niet heel veel over de twee grootste inktvissoorten bekend is. De biologen hebben zich daarom gebaseerd op een goed gedocumenteerde vangst met foto. Het oog van het zeemonster in kwestie was 27 centimeter groot met een pupil van 9 centimeter. Volgens het onderzoeksteam is er bij reuzeninktvissen en kolossale inktvissen sprake van buitenproportioneel grote ogen. Kleinere inktvissen hebben ook grote ogen (in vergelijking met andere dieren) maar bij de twee grootste inktvissen zijn de ogen naar verhouding nog groter.

Lichtgevoelige cellen ;

(Dawkins ) ;
Maar laten we nu eerst de voet van de hellingen van het gezichtsvermogen opzoeken, met alle beperkingen die de metafoor van het Onwaarschijnlijkheids-gebergte meebrengt.
We treffen daar ogen aan die zo simpel zijn, dat ze de naam “oog” nauwelijks verdienen.
We zouden beter kunnen zeggen dat het hele lichaamsoppervlak enigszins lichtgevoelig is.
Dit geldt voor sommige eencellige organismen, sommige kwallen, zeesterren, bloedzuigers en verschillende soorten wormen.
Deze dieren kunnen zich geen beelden vormen en zeifs niet bepalen uit weike richting het licht afkomstig is.
Het enige dat ze (vaag) waarnemen is de aanwezigheid van (fel) licht ergens in de nabijheid.
( fototropisme )

19200x.jpg (32441 bytes)

(Vreemd genoeg zijn er aanwijzingen dat de genitalien van zowel mannelijke als vrouwelijke vlinders cellen bevatten die op licht reageren.
Niemand lijkt te weten hoe vlinders deze cellen gebruiken, zeifs William Eberhard niet, wiens onderhoudende boek Sexual Selection and Animal Genitalia
mijn informatiebron is.)
Dat zijn allemaal niet beeldvormende ogen (of oog-vlekken) , maar ze merken het verschil tussen licht en donker op en vertegenwoordigen misschien een
soort beginpunt al swe het over de verre, evolutionaire oorsprong van ogen hebben.
Als we ons voorstellen dat de vlakte onder aan het Onwaarschijnlijkheids-gebergte bevolkt is door voorouderlijke dieren die geen enkele invloed van het licht ondergingen, bevinden de ongerichte lichtgevoelige huiden van zeesterren en bloedzuigers (en de geslachtsdelen van vlinders) zich maar lets hoger,
op het punt waar het pad begint.
Dat pad is niet moeiliJk te vinden.
Het is zelfs mogelijk dat de ^vlakte’ van totale ongevoeligheid voor licht altijd klein is geweest.
Misschien worden levende cellen altijd enigszins door licht beihvloed – een mogelijkheid die de geslachtsdelen van vlinders in een minder vreemd daglicht
plaatst. Een lichtbundel bestaat uit een rechte stroom fotonen.
Als een fbton een molecuul van een of andere gekleurde stofraakt, kan hij tot staan gebracht worden en kan het molecuul een andere vorm aannemen.
Als dat gebeurt komt er een beetje energie vrij.

Groene planten en groene bacterien gebruiken deze energie om voedselmoleculen aan te maken, volgens een proces dat fotosynthese wordt genoemd.

Bij dieren kan deze energie een reactie in een zenuw uitlokken, en dat is de eerste stap in het proces dat wij ‘zien’ noemen, ook bij dieren die niets
hebben waarin wij een oog kunnen herkennen.
( zie alweer http://groups.msn.com/evodisku/glosop.msnw?action=get_message&mview=0&ID_Message=655&LastModified=4675495908525631190 die deze ” link” die door dawki,ns tussen oog en zenuw wordt gelegd zonder meer documenteerd )
 
Allerlei gekleurde pigmenten lenen zich voor die eerste fase.
Deze pigmenten zijn in overvloed aanwezig, ook om andere redenen dan het opvangen van licht.
De eerste voorzichtige stap-jes omhoog bestonden waarschijniijk uit een geleidelijke verbetering van de pigmentmoleculen.
Het is een zacht glooiende, ononderbroken helling die zonder moeite met kleine stappen beklommen kan worden.

Euglena


Phototrophic species possess an eye-spot made of carotenoids (directed swimming to light source = phototaxis)http://www.bigelow.org/cytometry/Image_gallery/PCILIATE.html
http://www.bigelow.org/cytometry/Image_gallery/PNAN.html

The process of Secondary endocytobiosis:

an already phototrophic unicellular eukaryote is engulfed by another (here) heterotrophic eukaryotic cell (a) resulting in a “supercell” (b). The redundant compartments are eliminated (c) until only the remaining second pair of membranes identifies the complex plastid as a formerly free living cell


Licht op Hydra

maandag 15 maart door pierra

De zoetwaterpoliep van het geslacht Hydra, een simpel diertje dat sterk verwant is met kwallen en koraal, heeft geen ogen maar is wel gevoelig voor licht. Het is moeilijk om ze in de natuur waar te nemen, want zodra er een lichte schaduw over ze valt, trekken ze zich als een bolletje terug. Nu hebben deze simpele, haast primitive diertjes geen ogen, maar een recente studie wijst uit dat ze gebruik maken van opsine, net zoals gewervelden.

Opsine maakt deel uit van ons oog. Deze proteine bevindt zich in de kegeltjes en

verandert van conformatie wanneer er licht op valt. Hierdoor worden ionenkanalen geactiveerd. Dit elektrische signaal bereikt via de zenuwcellen de hersenen.

De onderzoekers tonen aan dat de zoetwaterpoliep, net als wij, opsine heeft en daarmee dezelfde soort ionenkanalen activeert. Zodra ze de ionenkanalen blokkeerden waren de diertjes niet meer in staat te reageren op licht: ze worden dus net als bij ons gebruikt voor fototransductie.

De onderzoekers vergeleken daarna 22 zeer uiteenlopende dieren en toonden aan dat hydra’s en mensen opsine-genen bezitten die voortkomen uit een gemeenschappelijk voorouderlijk gen. Ze concluderen dat Hydra het meest primitieve dier is met functionele opsines en dat dit organisme de oorsprong van dierlijke fototransductie vertegenwoordigt. Dit systeem evolueerde vervolgens in het meer complexe oog.

HydraVan internet: Hydra

Nu gebruiken creationisten vaak het argument dat het oog, zo complex als het is, nooit geëvolueerd zou kunnen zijn. Elk onderdeel van het oog heeft op zich namelijk geen functie als de andere delen ontbreken. Een half oog bestaat niet wordt er beweerd. Richard Dawkins gaf in 1991 zijn Christmas Lectures, (zie ook widget rechts) waarin hij op een leuke manier, waarbij hij de kinderen uit het publiek erbij betrekt, laat zien hoe het oog geëvolueerd kan zijn. Het filmpje hieronder is een ‘chop’ uit deze lezing en duurt slechts een kwartier. De moeite waard

Hydra ziet wat hij eet

maart 6, 2012 2 reacties

Niet lang geleden is er aangetoond dat de zoetwaterpoliep Hydra genen voor opsine bezit. Dit eiwit, dat van conformatie verandert zodra er licht opvalt, zet ionenkanalen in beweging waarmee hetzelfde proces van fototransductie geactiveerd wordt zoals men dat in het oog van de mens aantreft. Het diertje heeft geen ogen maar is middels deze fototransductie gevoelig voor licht. Het kan daarop reageren door zich samen te trekken en te verplaatsen.

Een Hydra die een watervlo verorbert. Foto van Charles Krebs

Hydra eet watervlo

Hydra maakt deel uit van de familie Cnidaria. Deze familie bestaat uit dieren met radiale symmetrie waarvan de kwal het meest bekende voorbeeld is. De zoetwaterpoliep jaagt op watervlooien (zoals Daphnia) en plankton en vangt zijn prooi met de tentakels.

Recent onderzoek wijst uit dat het gen opsine vooral tot uitdrukking komt in de tentakels van Hydra. In de tentakels bevinden zich de cnidoblasten die middels nematocysten giftige stekels op prooien kunnen afvuren. Deze stekels worden ook wel gebruikt als verdediging. Ze blijken nu via een primitief zenuwstelsel in verbinding te staan met lichtgevoelige zenuwcellen. Dit systeem verklaart hoe Hydra kan reageren op licht terwijl het geen ogen heeft. Het is mogelijk dat deze lichtgevoeligheid gebruikt wordt om schaduwen te detecteren die de prooidieren werpen.

Tentakels van Hydra. Het spierweefsel is groen, cnidoblasten en zenuwcellen zijn rood en de celkernen zijn blauw

Hydra Opsine

Hydra bestaat al zo’n 600 miljoen jaar. Hoewel het systeem waarmee ze licht gebruiken en hun prooien vangen erg simpel is, is de weg waarlangs zich dit afspeelt gelijk aan dat van de mens of aan de ogen van andere dieren in het algemeen. Dit duidt op een gemeenschappelijke voorouder.

De zoochlorella zijn duidelijk zichtbaar net zoals de cnidoblasten waarvan enkelen hun nematocysten hebben afgevuurd. De nauwelijks zichtbare uitsteeksels zijn de afgevuurde harpoenachtige pijlen.

Cnidoblasten in tentakel Hydra

Uit: Scientific American, ScienceDaily, BMCBiology

, , ,, , ,


(Dawkins )

Een geringe toename van pigmentcellen kwam uit bij de evolutie van het levende equivalent van een fotocel, een cel die zich ontwikkelde om met behulp van een pigment fotonen te vangen en de inwerking ervan om te zetten in zenuwimpulsen.

Ik zal het woord fotocel blijven gebruiken voor de cellen in het netvlies (bij de mens staafjes en kegeltjes genoemd) die gespecialiseerd zijn in het vangen van fotonen.
De truc die ze daarbij toepassen is toename van het aantal pigmentlagen dat fotonen kan vangen.
Dat is belangrijk, omdat de kans groot is dat een foton dwars door een pigmentlaag heenschiet en ongedeerd aan de andere kant weer te voorschijn komt.
Hoe groter het aantal pigmentlagen, hoe groter dus de kans dat een foton gevangen wordt.
Maar waarom is het aantal fotonen dat gevangen en het aantal dat doorgelaten wordt zo belangrijk?
Zijn er niet altijd fotonen in overvloed?
Nee.
En dat is fundamenteel voor ons inzicht in de structuur van het oog.
Er is een soort fotoneneconomic, die even benepen is als de menselijke economie en een onvermijdelijke ruilhandel met zich meebrengt.
Maar voordat we ingaan op het interessante gegeven van de economische ruilhandel:
het staat vast dat er op sommige momenten een tekort aan fotonen is in
absolute zin.
Fotonen arriveren op willekeurige momenten, net als regendruppels. Als het serieus regent weten we dat en zouden we willen dat we onze paraplu niet in de
bus hadden laten liggen. Maar als het zachtjes begint te spetteren, hoe weten we dan op welk moment het nog niet regent en op welk moment wel?
We voelen een druppel en kijken bezorgd omhoog, totdat een tweede en een derde druppel ons overtuigen.
Wanneer regendruppels zo onregelmatig neervallen zai de een zeggen dat het regent en de ander dat het niet regent – de druppels vallen soms zo onregelmatig
dat er een minuut kan verstrijken voordat de ander ook geraakt wordt.
We merken pas dat er werkelijk licht is, als de fotonen ons netvlies met een redelijk grote regelmaat raken.
…. Toen Juliet en ik in de richting van de komeet van Halley stonden te kijken, werden de individuele fotocellen in ons netvlies waarschijniijk geraakt
met het onwaarschij’nlijk trage tempo van een per veertig minuten! Dat betekent dat eike fotocel zou zeggen: Ja, er is licht’,
terwiji de meerderheid van de na-burige fotocellen zou zeggen dat er geen licht was.
Fotocellen ;
De enige reden waarom ik iets waarnam van een komeetvormig object was dat mijn hersenen de mening van honderden fotocellen samenvoegden. ….
Twee fotocellen vangen meer fotonen dan een.
Drie vangen er meer dan twee, en zo gaat het verder omhoog langs de helling van het Onwaarschijniijkheidsgebergte.
Geavanceerde ogenzoals de onze hebben miljoenen fotocellen, dicht opeengepakt als de pool van een tapijt, die elk zijn ingericht om zoveel mogelijk fotonen te vangen.

Structuur van het menselijke Netvlies ( Retina )
Staafjes zijn gespecialiseerd in het opvangen van weinig fotonen (nachtzicht )
De synapsen “vuren” af bij veel lagere drempelwaarden van aantallen gevangen fotonen dan
Kegeltjes ; die laatste soort fotocellen zijn gespecialiseerd in “kleurenzicht” en hebben een groot oplosvermogen (kontrasten en “pixels” )maar zullen veel meer fotonen nodig hebben ..vooraleer ze werken .
De stof waaruit de ” laagjes ” bestaan is ook verschillend =
Rhodopsine bij staajfes …
Er bestaan drie verschuillende soorten kegeltjes en drie verschillende kegeltjes -opsines ( voor de detectie van rood , blauw , groen )
Een ‘biologische fotocel om fotonen te vangen:
een menselijke netvliescel (staafje).
(Deze figuur )…. laat een geavanceerde fotocel zien, in dit geval een menselijk exemplaar, maar de andere wijken er niet sterk van af.
De wriemelende massa van wat op het eerste gezicht een kolonie maden lijkt, bestaat uit mitochondrien. Dat zijn kleine lichaampjes die in cellen leven.
Oor-spronkelijk stammen ze afvan parasitaire bacterien, maar ze hebben zich onmisbaar gemaakt bij de energieproductie in al onze cellen.
Een zenuw fungeert als verbindingsdraad van de fotocel .
Het fraaie, rechthoekige geheel van membranen opgebouwd met militaire precisie, is het gedeelte waar de fotonen gevangen worden.
Eike laag bevat moleculen met het cruciale, fotonen vangende pigment
(rhodopsine ) .
Het exacte aantal lagen is niet zo belangrijk: hoe meer hoe liever , wat het vangen van fotonen betreft, maar er zijn overheadkosten die een te groot
aantal lagen onwenselijk maken.
Het punt is dat eenennegentig membranen effectiever zijn dan negentig, terwiji negentig effectiever zijn dan negenentachtig, enzovoort, tot aan
een membraan, dat meer fotonen vangt dan geen membraan.
Dat is wat ik bedoel als ik zeg dat het Onwaarschijniijkheidsgebergte een geleidelijke stijging vertoont.
We zouden met een steile helling te maken hebben als bijvoorbeeld alles boven de vijfenveertig heel effectief was, terwiji elk aantal lager dan
vijfenveertig geen enkel effect had. Maar noch het gezond verstand noch de gegevens waarover we beschikken wijzen in de richting van zo’n plotselinge
discontinuiteit.
Inktvis fotoreceptor
Zoals we hebben gezien ontwikkelden pijiinktvissen gelijksoortige ogen, onafhankelijk van de gewervelde dieren.
Zelfs hun fotocellen vertonen overeenkomsten.
Het belangrijkste verschil is dat de lagen van de inktvis niet als een stel schijven is opgestapeld, maar ringen vormen rondom een holle buis.

25 kb gif
Schematic diagram of a slice of squid retina (centre) with expanded areas showing the structure of a retinula cell (left)
and the arrangement of the photoreceptor membranes in the rhabdomes (right).
The photoreceptor layer of the retina (centre, vertical stripes) faces the incoming light and the cut-away region shows the appearance of the receptor mosaic in transverse section.
The ribbon-like outer segments of the photoreceptor cells weave together into a retinal mosaic with the microvilli running in two orthogonal directions
(right). (Rh) rhabdome, (ON), optic nerve, (EC), extracellular space, (IC), intracellular space.

Squid and octopus eyes

http://www.bumblebee.org/invertebrates/Cephaopoda.htm

Resemble vertebrate eye and confer similar visual acuity, evolved independently of
vertebrate eyes- convergent evolution, show some structural and functional similarities to vertebrate eyes:

  • Eyeball roughly spherical, light focused onto retina by lens
  • In many of these species lens can be moved to focus on objects at various distances ie. accommodation
  • In squids and octopuses eyeballs can be moved in head by three pair of extraocular muscles as in vertebrates
  • Evidence suggests that squid and octopuses have reflexes for stabilizing moving image on retina as in vertebrates
  • In some squid specialized area of retina where photoreceptors more densely packed like fovea in some vertebrate eyes Absolute numbers of photoreceptors similar 20,000 to 50,000/mm2 in shallow water squid
  • Color vision absent, all photoreceptors equivalent to rods

Evidence of independent evolution

  • Retinas of squid and octopuses arranged inside out compared to vertebrates, photoreceptors face pupil rather than back of eyeball
  • Fewer cell types in molluscan retina, more visual processing takes place in brain
  • Photosensitive parts of photoreceptors are arranged in rhabdoms like those of insect, not like rods of vertebrate

http://en.wikipedia.org/wiki/Cephalopod

THE ( embryologic ? ) DEVELOPMENT OF THE SQUID.
LOLIGO PEALII (LESUEUR).
http://www.mbl.edu/publications/pub_archive/books/Brooks/

http://www.bio.davidson.edu/people/midorcas/animalphysiology/websites/2003/Muller/development%20of%20the%20cephalopod%20eye.htm
Ontogenese van inktvis en vertebraten oog 


 


Verschillende oplossingen ;
Oppervlakkige verschillen zijn in de evolutie heel gebruikelijk, om dezelfde onlogische reden waarom Engelse schakelaars aangaan als ze worden ingedrukt
en Amerikaanse schakelaars uitgaan als ze worden ingedrukt
.
Alle geavanceerde dierlijke fotocellen laten( bij het ontwikkelen van een oog ) allerlei varianten van een zelfde truuk zien, namelijk de toename van het aantal lagen van pigmentrijke membranen die een foton moet passeren om ongedeerd te kunnen worden ingevangen en omgezet in pulsen
Dit soort van varianten( en optimaliseringen van ) op één truc ; verbeteringen en gradaties die neerkomen op ” meer van hetzelfde ” en inrichtingen of “toestellen ” die dezelfde functies vervullen (maar soms gebaseerd zijn op “andere ” bouw- principes ) , zijn argumenten tegen de bewering dat er één enkele ID ( common design by a single common designer en af te leiden uit de” fingerprints “of de “stijl ” van de ontwerper ) aan het werk is geweest die een vooraf bedacht IC( irreducible complex ) – ontwerp heeft uitgevoerd ;
Een blind en hersenloos ( trial en error ) knutsel- proces is namelijk nog veel plausibeler om deze verschillende “ontwerpen “te verklaren ….
Een derde Fotoreceptor ?
Tomaso
9 januari 2008
Op de middelbare school leren we bij de biologieles dat in ons oog twee types lichtgevoelige cellen zitten. De ene noemen we staafjes en de andere kegeltjes.
De kegeltjes zijn niet erg gevoelig voor licht, maar omdat we drie verschillende hebben die elk gevoelig zijn voor een andere golflengte zijn we in staat om er kleuren mee te onderscheiden.
De staafjes zijn gevoeliger, maar komen maar in 1 golflengtegevoelig typevoor, zodat we er ook bij schemering mee kunnen zien, maar niet meer verschillende golflengtes kunnen onderscheiden en dus geen kleuren kunnen onderscheiden.In Current BiologyschrijftRussell van Gelder een artikel over een derde lichtreceptor in ons oog, waarmee ook lichtinformatie kan worden opgevangen en doorgegeven aan de hersenen.
Een derde lichtreceptor naast staafjes en kegeltjes?
Jazeker! Je zult er bij de biologieles op de middelbare school voorlopig niet veel over horen, maar al meer dan 80 jaar bestond het vermoeden dat er nog een derde type moet zijn, in 2002 is hij inderdaad gevonden.
Deze receptor schijnt vooral verantwoordelijk te zijn voor het overbrengen van lichtinformatie naar onze biologische klok in de suprachiasmatische kern (ergens in de hypothalamus), het zorgt dat onze pupillen reageren op veranderingen in lichtsterkte en nog een paar andere zaken.Van Gelder begint zijn artikel met Clyde Keeler die in 1923 als jong studentje de opdracht kreeg om histologische preparaten te maken van de ogen van verschillende gewervelde dieren (u weet wel, vissen, amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren).
Keeler hobbiede in die tijd wat met wilde muizen die hij had gevangen en die hij fokte op zijn studentenkamertje. Hij besloot 1 van die muizen te gebruiken voor het preparaat. Zijn begeleider, Samuel Detwiler, was helemaal niet blij toen hij het preparaat van het muizenoog zag. Er was geen staafje of kegeltje te zien. Detwiler dacht dat Keeler maar wat stond te prutsen en dreigde hem uit het graduate program te gooien.Detwiler had het mis en Keeler kon uiteindelijk laten zien dat de muizen, door een mutatie, geen pigmentcellen meer hadden (Keeler Proc Natl Acad Sci 1924).
De muisvariant werd rodless gedoopt. Een paar jaar later (Keeler Am J Physiol. 1927) toonde hij, ondanks dat de dieren duidelijk niets konden zien, dat de pupillen van de dieren nog wel reageerden op veranderingen in lichtsterkte.
Op zo’n moment moet Keeler een echt WAUW! gevoelhebben gehad, maar zo schrijf je dat dan niet in je publicatie natuurlijk.Keeler schreef:
…we may suppose that a rodless mouse will not see in the ordinary sense. Nevertheless, we can imagine the possibility of other forms of stimulation by light, such as through absorption by pigment cells, the contraction of the iris, or direct stimulation of the internal nuclear or ganglionic cells in the case of absence or faulty development of the external nuclear layer or of the rods.Pas in de jaren ’90, mede door de mogelijkheden van genetische manipulatie, werd dit onderzoek weer aangejaagd, voornamelijk doorRussel Foster, en werd er flinke vooruitgang geboekt.
Jammer genoeg voor Foster was hij niet (co-)auteur van het artikel die uiteindelijk de ‘boosdoener’ aanwees.
Dit was een groep rond David Berson die in 2002 in Science liet zien dat een gedeelte (subpopulatie) van de retinale ganglioncellen (een laagje cellen in de retina, zie ook hier voor een afbeelding) direct lichtgevoelig is en deze informatie uiteindelijk overdraagt aan hersengebieden verantwoordelijk voor de pupilreflex en dag-nacht ritmiek.

We hebben dus nog een derde lichtreceptor in het oog, naast de staafjes en de kegeltjes. In het dagelijks leven merk je daar echter niet veel van

-Het lijkt er op dat de mei editie 2011 van Scientific American een artikel heeft over precies dat derde type fotoreceptor waar hierboven al schreef
Ignacio Provencio (hier op wikipedia) heeft een artikel geschreven met de titel The hidden organ in our eyes.

Provencio is de medeontdekker van het pigment melanopsine dat wordt gebruikt door deze derde fotoreceptor (een speciaal type ganglioncellen in de retina) en dus de juiste persoon om dit stuk te schrijven.

Het bestaan van deze receptoren kan bijvoorbeeld het volgende fenomeen verklaren:

recent experiments have shown that certain blind people can also adjust their circadian clocks and constrict their pupils in response to light.

Als de (onderbewuste) manier van ligt waarnemen via deze ganglioncellen nog intact is kunnen deze blinde mensen toch hun fysiologie (pupilreflex, slaap-waak gedrag)aanpassen zonder dat ze bewust het ligt kunnen waarnemen.

Ogen in de evolutie

Oogtypes bij de ongewervelde dieren

Lensoog

  • landslakken: gesteelde ogen Wijngaardslak oogInside it there is an unstructured light-breaking jelly mass as a lens (L) in a spherical eyeball. The external wall of the tentacle, made of translucent cells, serves as a protective cornea (H).In the rear and lateral part of the eye there are light sense cells (Sz), so that this part of the eye wall also forms a retina. Pigment cells (Pz) isolate the sense cells against laterally incident light. As there are only two types of sense cells in a Roman snail’s retina (in a human eye there are four: Rods and three types of cones) one has to assume Roman snails, by the help of the optical pigment rhodopsin, can only see black and white. The Roman snail eye can see in a wavelength spectrum from 390 to 580 nm with an optimum near 496 nm.
  • http://www.weichtiere.at/english/gastropoda/terrestrial/escargot/

snail eyes

  • File:Snail eye.jpg
  • What the Lymnaea eye sees. A Histological section through the the Lymnaea eye showing the lens (L) and retina(R). There is sufficient distance between the lens and the retina for a reasonable image to be formed, especially in the pit or ‘foveal’ (F) area of the retina. B Isolated lens. C An image of a snail formed by the isolated lens is projected through a compound light microscope onto a computer screen. We thank Mike Land for help with producing the ‘snail’ imagehttp://www.scholarpedia.org/article/Lymnaea
  • inktvissen: accommodatie door lensverschuivingCameraoog zonder lens
  • nautilus: beeldvorming zoals in de donkere kamerHet ‘speldeprikcamera-oog’ van Nautilus, een inktvis (Kühn).Bij een groep van inktvissen komt een type oog voor, dat geen lens heeft, maar gebouwd is volgens het principe van de ‘speldeprikcamera’: een kleine opening heeft hetzelfde effect als een lens Achter in het oog zit een ‘netvlies’, d.w.z. een vlies van lichtgevoelige cellen, waarop het door de vooropening ontworpen beeld geprojecteerd wordt. Doordat dit beeld uit lichtere en donkerder partijen bestaat, worden sommige cellen sterk, andere minder sterk, andere, vrijwel of in het geheel niet geprikkeld. De totale prikkeling is dus a.h.w. een patroon van donkerder en lichtere puntenGroefoog
  • schaalhoren (Patella vulgata): beeldvorming onmogelijk, lichtinval wel mogelijkPatella vulgataAbalone head (genus Haliotis.) with central mouth,(bottom) flanked by a pair of oral tentacles and a pair of eyes Facetoog
  • insecten en kreeftachtigen: mozaïekbeeldBij geleedpotigen (kreeften, insecten) komt een heel ander oogtype voor: het facetoogHierin staan vele smalle, iets kegelvormige buisjes naast elkaar, door pigmentwanden optisch van elkaar geïsoleerd. Elk buisje is iets anders gericht dan zijn buurbuisje, en elk ontvangt dus licht van een ander deel van het gezichtsveld dan zijn buurbuisjes. Samen bestrijken zij een groot gezichtsveld. In elk buisje zitten lichtgevoelige cellen. Afhankelijk van de verdeling van donkere en lichte partijen in het gezichtsveld krijgen de verschillende buisjes een verschillende hoeveelheid licht. De lichtgevoelige cellen van elk buisje vormen hier nu één punt van de ‘zinkografie’, en zo ontstaat ook hier een projectie van de buitenwereld. Dit beeld is, in tegenstelling met het beeld in een lensoog, rechtopstaand, niet omgekeerd.Facetoog van een insect (Kühn)http://www.dbnl.org/tekst/tinb003inle01_01/tinb003inle01_01_0005.php
  • Roofvlieg Kreeftenoog Ocellen
  • insecten: met de ocellen bepalen ze de lichtinval
  • jactspinnen: de ocellen zijn waarschijnlijk accommodeerbaar
  • watervlooien: vele oogjes samen op een beweeglijk orgaanThe eye and optical ganglion of a water flea,

daphniaeye

  • Daphnia magnaThe compound eye of Daphnia magna, a similar species to D. pulex. Inset is a drawing of the eye structure, viewed slightly off-axis (dotted line). The white areas are lens facets and the dark area is the retina. Adapted from Smith and Macagno 1990.http://arthropoda.southernfriedscience.com/?tag=daphniaDaphnia magna//

     

  •  

    Er zijn in de loop van de evolutie verschillende typen ogen ontstaan. Zo zijn er clusters van lichtbundels, een camera obscura, lensogen en samengestelde ogen.

    De ogen hoeven niet ingewikkeld te zijn om goed te kunnen functioneren. Ogen hebben zich –net als andere zintuigen– tijdens de evolutie in stapjes van eenvoudige naar ingewikkelder vormen ontwikkeld.

    Je kunt je afvragen hoe het mogelijk is dat zoiets moois en ingewikkelds als het oog is ontstaan. Een oog moet helemaal af zijn om goed te functioneren.

    Tegenstanders van evolutie halen het oog aan als voorbeeld. Een dergelijk ingewikkeld orgaan kan niet in kleine stapjes zijn ontstaan, want een halfgeëvolueerd oog werkt niet. Daarom moet het in één keer zijn ontstaan, geschapen, vinden zij. Toch is er wel degelijk sprake van een evolutie van het zien.

    Er zijn in de loop van de evolutie verschillende typen ogen ontstaan.

    Ogen die uitstekend voldoen en voldeden, ook als er – zoals bij sommige primitieve dieren – nauwelijks sprake is van een oog, maar eerder van een hoop cellen die licht kunnen waarnemen. Wat zijn de verschillen en overeenkomsten tussen de diverse typen ogen die tijdens de ontwikkeling van het leven zijn ontstaan?

    mensenoog

    Afb. 1. Mensenoog. Het doorzichtige hoornvlies bedekt het hele oog; achter het zwarte gat (de pupil) zit de lens. Licht wordt via de lens op het netvlies geprojecteerd. © Ronald van Weeren, Artis

    Camera- of lensoog

    Een lensoog zoals een mensenoog is een verfijnd optisch orgaan dat is opgebouwd uit verschillende onderdelen die samenwerken en de visuele informatie vormen die vervolgens als zenuwsignalen naar de hersenen worden gestuurd. Daar vindt vervolgens de echte beeldvorming plaats. Het menselijk oog is wellicht het summum op het gebied van ogen. Met het gedetailleerde kleurenzicht dat wij en een aantal apen hebben, onderscheiden we ons van alle andere dieren. Ook veel dieren kunnen kleuren zien, maar niet zo goed als wij. Daarnaast zijn er dieren die alleen maar zwart en wit kunnen zien. (Afb. 1, 2)

    mensenoog model

    Afb. 2. Het menselijk oog bestaat uit een oogbol met een retina (lichtgevoelige laag) verbonden met de oogzenuw, een glasachtig lichaam dat de oogbol opvult, een lens die met behulp van spieren vlakker of boller kan worden (om het beeld scherp te stellen) en een pupil waar het licht doorheen komt en die afhankelijk van de hoeveelheid licht groter of kleiner is. Tot slot het hoornvlies dat het oog en de lens beschermt. © Annemieke Bunjes

    Alle dieren met een schedel en een ruggengraat hebben het zogenaamde cameraoog. Vóór in het oog, achter een verstelbare opening (de pupil) waar het licht doorkomt, bevindt zich een lens die uit organisch materiaal bestaat. Het is materiaal dat vervormbaar is. Door te accommoderen, dat wil zeggen dat het oog de bolling van de lens aanpast aan de afstand waarop scherp moet worden gezien, ontstaat op het netvlies achter in het oog een scherp beeld. Via de oogzenuw gaat dit beeld naar de hersenen.

    De pijlinktvis en de octopus, beide ongewervelde dieren, hebben ogen die vrijwel net zo ingewikkeld zijn als het oog van de gewervelde dieren. Hun oog heeft ook een lens die in een gelei ligt ingebed met daarachter het netvlies. De octopus echter heeft een andere manier uitgevonden om scherp te zien. In plaats van de lens te vervormen, verplaatst hij hem naar voren dan wel naar achteren om een scherp beeld van mogelijke prooidieren of aanvallers te krijgen. (Afb. 3)

    diverse ogen modellen

    Afb. 3. Binnen de groep Weekdieren of Mollusken (tweekleppige schelpdieren, inktvissen en slakken) zijn in de loop van de evolutie verschillende typen ogen ontstaan, van relatief simpele tot bijzonder ingewikkelde. Type 1 bestaat slechts uit een lichtgevoelige laag (slak Patella). Bij type 2 heeft de lichtgevoelige laag zich als kom (theekopje) gevormd (Zeeslak Pleurotomaria). Type 3 is een vrijwel afgesloten ruimte met een klein gaatje, een echt camera obscura-oog (inktvis Nautilus). Type 4 is een echt oog: een volledig afgesloten ruimte met een lens die van voor naar achteren kan bewegen zodat het beeld scherp op het netvlies wordt geprojecteerd (inktvissen: sepia, octopus). Dit oog lijkt sterk op het oog van gewervelde dieren. © Annemieke Bunjes

    Camera obscura

    Een verre verwant van de inktvissen is de nautilus die in de tropische wateren rond Indonesië en Australië leeft. Deze nautilus heeft een eenvoudiger oog dan de octopus. Dat oog is een soort zwarte doos, een echte ‘camera obscura’, dus zonder lens. Een gaatje in een oppervlak met daarachter een holle ruimte die met vocht is gevuld en waarvan de wand is bekleed met een laag lichtgevoelige cellen. De voorouders van de nautilus in het Devoon (410–360 miljoen jaar geleden) lijken erg op hun verre nazaat en het vermoeden bestaat dat ook zij al in het bezit waren van het camera obscura-oog. Ze konden met dit oog wel vormen zien, maar niet heel scherp.

    Zeekatten

    Afb. 4. Zeekatten (sepia). Deze inktvissoort heeft ogen met een lens. © Ronald van Weeren, Artis

    Eenvoudig

    De meest eenvoudige versies van ogen zijn clusters van gekleurde, lichtgevoelige cellen in de huid zoals bij sommige weekdieren, bijvoorbeeld Patella, de schaalhoorn, het geval is. Eén stap verder ligt het oog van platwormen. Die hebben op hun kop indeukingen die aan de binnenkant met lichtgevoelige cellen zijn bekleed. Bij deze ‘theekopjes-ogen’ is dus geen sprake van lenzen of ander gereedschap om scherp te stellen. Kennelijk hebben ze dat niet nodig; ze zijn al vele honderden miljoenen jaren op aarde. Als ze maar licht van donker kunnen onderscheiden en de richting waar het licht vandaan komt, want ze bewegen van het licht af. In het donker weten ze zich beter beschermd. (Afb. 4, 5)

    oog groene leguaan

    Afb. 5. Het oog van een gewerveld dier, in dit geval de groene leguaan. © Ronald van Weeren, Artis

    Samengestelde ogen

    Net als bij het lensoog is de bezitter van het zogenaamde ‘samengestelde’ oog in staat een scherp beeld van de omgeving te vormen. Een samengesteld oog bestaat uit meerdere afzonderlijke oogjes, dicht tegen elkaar aanliggend en met in elk oogje – we spreken van facetoog – een lens. Dergelijke samengestelde ogen treffen we aan bij de insecten en bij schaaldieren: krabben, kreeften en garnalen; en ook bij sommige gelede wormen. (Afb. 6) Zo’n facetoog bestaat dus uit een lens met daarachter een lichtgevoelige cel. Het registreert echter maar een klein deel van het visuele veld. Alle facetten bij elkaar – soms duizenden in één oog – vormen samen een mozaïekbeeld. Elk dier met dergelijke ogen is goed in het registreren van beweging. Eén beweging met de vliegenmepper en weg is de vlieg! Aan de andere kant, ook roofinsecten zoals libellen hebben profijt van dergelijke ogen. (Afb. 7)

    oog libelle

    Afb. 6. Het samengestelde oog met tienduizenden facetten van een libelle is prima geschikt om snelle bewegingen te registreren. Het oog van een heidelibel is aan de bovenzijde, waar het roodbruin gepigmenteerd is, gevoelig voor lichtkleuren met een hoge frequentie. Vanaf blauw tot in het ultraviolet kan de libel de hemel waarnemen. Het onderste deel van het oog heeft een veel bredere kleurgevoeligheid en kan groen, geel en zelfs rood zien. Zo kan de libel gelijktijdig gevaren boven zich en potentiële prooien onder zich optimaal waarnemen. © Ronald van Weeren, Artis

    facetoog

    Afb. 7. Links: De facetlens en de kristalkegel eronder zorgen samen voor de afbuiging en concentratie van het licht naar de pigmentstaaf (het rhabdoom). Die wordt bij elk facet omringd door lichtgevoelige cellen die de visuele informatie via de oogzenuw(en) naar de hersenen sturen. Rechts: Doorsnede van een facetoog. Het samengestelde oog van insecten bestaat uit honderden tot duizenden lensjes. © Annemieke Bunjes

    Vermoedelijk is het samengestelde oog het oudste beeldbepalende oog op aarde. Want we zien ze al bij trilobieten die vanaf 543 miljoen jaar geleden op aarde voorkwamen. Trilobieten zijn verre verwanten van kreeften, krabben en insecten, maar ze zijn al lang uitgestorven. Men onderscheidt aan het dier een kop, een romp en een staart. Op de kop aan de rugzijde bevinden zich de twee samengestelde ogen. De lenzen, de facetten, zitten als een waaier in elk oog, waardoor ze toch met hun twee ogen rondom beeld hebben. Heel goed vergelijkbaar met het insectenoog dus. Er is echter één opmerkelijk verschil. De lens van het trilobietenoog bestond niet uit zacht weefsel zoals bij de insecten, maar uit calciet dat in zuivere vorm kleurloos en dus doorzichtig is. Trilobieten konden niet zoals wij scherp stellen door de vorm van de lens te veranderen. Mogelijk bepaalde het leefmilieu van elke afzonderlijke trilobietensoort de afstand waarop scherp kon worden gezien. (Afb. 8, 9, 10)

    oog van trilobiet Phacops

    Afb. 8. Detailopname van het oog van de trilobiet Phacops. De putjes vormen de afzonderlijke facetten. Bij dit type oog wordt iedere facet omringd door een dikke wand wat hier duidelijk te zien is. © Ronald van Weeren, Artis

    Verschillende groepen van trilobieten hadden verschillende ogen. Niet alleen het type oog en lens verschilt, maar ook het aantal lenzen. Zo waren er trilobieten met wel 15.000 lenzen per oog, maar ook zijn er soorten geweest die helemaal geen ogen hadden en dus blind waren. Andere bezaten ogen op steeltjes. Vermoedelijk leefden die in de bodem verstopt onder het zand met slechts hun ogen erbovenuit. En die zonder ogen leefden óf op diepte waar geen licht kon doordringen, óf in grotten.

    oog van trilobiet Dalmanites cristata

    Afb. 9. Oog van de trilobiet Dalmanites cristata. De rijen kleine bolletjes zijn de versteende lenzen van dit samengestelde oog. Eén hoornvlies bedekte alle lenzen. © Ronald van Weeren, Artis

    Slimme lenzen

    Het bijzondere aan de ogen van trilobieten is dat het geen eenvoudige dubbelbolle lenzen zijn. Ze zijn zo gevormd dat optische afwijkingen worden gecorrigeerd en er over het hele beeldveld een goede scherpte optreedt. Zo’n 400 miljoen jaar later zou onze beroemde landgenoot Christiaan Huygens in 1690 een dubbelbolle lens ontwerpen waarbij ook de randen van het beeldveld een scherp beeld opleveren. Hij had in de gaten dat bij een gewone dubbelbolle lens zonder correcties verschillende brandpuntafstanden ontstaan en dus onscherpte. Zijn aangepaste, asferische lens vertoont grote overeenkomst met de lens van een bepaald type trilobiet (Dalmanitina). Wanneer we het langdurige succes van de zogenaamde primitieve dieren zoals platwormen en bepaalde weekdieren met eenvoudige theekopjesogen en het camera obscura-oog in acht nemen, dan wordt duidelijk dat deze ogen prima werkten voor wat deze dieren moesten doen om te overleven en zich voort te planten. Ogen hoeven dus echt niet zo ingewikkeld te zijn om goed te kunnen functioneren. Ogen hebben zich – net als andere zintuigen – tijdens de evolutie in stapjes van eenvoudige naar ingewikkelder vormen kunnen ontwikkelen.

    Probleem is wel dat ogen van zacht materiaal zijn gemaakt en dus vrijwel niet fossiliseren (zoals we zagen zijn trilobietenogen daarop een uitzondering). Maar tegenwoordig kunnen onderzoekers ook indirecte bewijzen vinden via onderzoek van DNA – het genetisch materiaal – om verwantschappen tussen heel verschillende dieren te vinden als het om de ontwikkeling van zintuigen gaat.

    trilobiet Phacops

    Afb. 10. Phacops, met rechts de kop. De facetten van het rechteroog zijn duidelijk zichtbaar. © Ronald van Weeren, Artis

    Dit artikel verscheen in het tijdschrift Artis vol. 54 (5) en in Gea maart 2009.

    Zie ook:

    ——————————————————————————–

     

    Oog-evolutie   volgens   Carl Zimmer
    15 Februari..2005
    (1)Het uit elkaar halen  van matroeska – poppetjes  
    Voor  een negentiende-eeuwse naturalist, scheen niets zo complex te zijn als het  oog, met zijn lens, hoornvlies, retina,  en andere prachtig samenwerkende delen
    Het besef  dat de natuurlijke selectie een dergelijk orgaan “kon produceren schijnt, ” ook darwin , “ vrij absurd  …, in de hoogst mogelijke graad,” 
    Voor Darwin, was het sleutelwoord in die zin :  schijnt.
    Hij realiseerde zich dat als je ” naar  de verschillende soorten  ogen in de natuurlijke wereld  kijkt____ en de manieren waarop zij konden  zijn geëvolueerd ___ deze  absurditeit verdwijnt. ”
    Het bezwaar dat het menselijke oog  onmogelijk  kon geëvolueerd zijn ,, “is  nauwelijks als ernstig  te  beschouwen .” schreef hij verder

    De evolutie van het  “oog.” bestuderen

    Hoe meer de  wetenschappers het oog verder bestuderen ,  hoe meer ze erkennen  dat Darwin juist zat .

    Dit wil daarom nog niet  zeggen dat zij alles ( al ) weten  over hoe het oog evolueerde.

    De evolutie biologie is geen automatische antwoordmachine die alle  details over en in verband met  oog-evolutie — of de evolutie van  een ander orgaan — onmiddellijk kan  vertellen  of verklaren 

    In  de plaats daarvan,maken wetenschappers  studie van verschillende  types ogen ( en  andere lichtreceptoren ,)
    de prote챦nen waarvan zij zijn gemaakt ,
    de  embryologische ontwikkelingen ervan  ende genen die hun ontwikkelings” recepten ” ___en bijhorende programma’s____  bewaren en  opslaan.
    Dergelijke onderzoek-wetenschappers  komen met hypothesen op de proppen over hoe de evolutie deze resultaten kon  veroorzaakt  en bereikt hebben.
    Die hypothesen sturen dan de nieuwe vervolg- en opvolgings experimenten  .
    Op deze wijze, is de evolutie- biologie methodisch  niet-verschillend van de  geologie of meteorologie, of een andere wetenschap die de natuurlijke wereld wil doorlichten  .

    Er zijn duizenden  verschillende ogen (en andere lichtgevoelige  organen zoals bijvoorbeeld  bij planten ), elk gebouwd en gestuurd  door hun  verschillendesoort-eigen  ( unieke  en gedeelde ) reeksen genen en configuraties van genen .

    Nauw verwante   dieren  neigen ertoe om gelijkaardige ogen te hebben, omdat zij van recente voorvaderen afstammen .

    ( en zijn echter ook  ogen ontwikkeld in   historisch-genetisch   ver  uit elkaar liggende diersoorten, die  dezelfde principes hebben toegepast  –> bijvoorbeeld   de ogen van gewervelden en  cephalododa  ….)

    Sommige wetenschappers bestuderen hoe de ogen over een paar miljoen jaar  zich aan de speciale leef-omstandigheden en  omgevingstoetandsen  van een bepaalde soort kunnen aanpassen (en/of ermee interreageren . )

    Andere wetenschappers  nemen wat meer afstand , om zo  te kunnen  onderzoeken   hoe de verschillende types vanuit  ogen van

    “eenvoudiger”  voorlopers zijn   geëvolueerd.

    En  weer andere wetenschappers  gaan zelfs heel ver terug in de tijd  , om ( min of meer )aanwijzingen  te vinden  van waaruit   die eenvoudiger voorlopers weer voortkwamen .

    Een voorbeeld van zulke onderzoeken vind je hier

    EVOLUTION OF THE TAPETUM

    http://aosonline.org/xactions/2002/1545-6110_v100_p187.pdf

    (het tapetum komt voor bij katten en  haaien , maar het ontbreekt bij tarsiers  alhoewel dit nachtdieren zijn, die ook in donkere omgevingen  actief zijn  )

    In dit eerste  artikel http://www.corante.com/loom/archives/2005/02/15/eyes_part_one_opening_up_the_russian_doll.php)
    zal  ik ( carl Zimmer )   in  de tijd terugkeren  :___ vanaf vandaag  en terug naar de  veronderstelde “oorsprong”: en doorheen  de verschillende stadia van oogevolutie, en ( volgens de bevindingen en scenario’s ) zoals op het huidige
    ogenblik door de wetenschap  voorgesteld  …
    Camera ;
    De mens bezit een  speciaal  soort lichtdetektor , bekend als  het cameraoog  . 
    De eerste lichtbreking onstaat in het hoornvlies en  gaat vervolgens  doorheen  een lens , die  het licht  verder breekt,  zodat er  een geconcentreerd( gefocust ) beeld op de retina  kan worden gevormd .
    Wij zijn primaten ; het is niet  verrassend  dat alle andere primaten een gelijkaardig type van oog hebben.
    Maar de onderscheiden  primaten hebben belangrijke  verschillen  in de vormgeving en bouw  van hun oog.
    Nocturnale primaten hebben bredere, meer gebogen hoornvliezen dan primaten die tijdens de dag actief zijn.
    Een breder hoornvlies laat nachtelijke  primaten toe heelwat toe ;  het grootste deel van het maanlicht kan door dit type  oog beter  worden opgevangen .
    De primaten actief tijdens de dag profiteren waarschijnlijk van kleine vlakke hoornvliezen omdat de lens verderop in het  oog kan zitten, en dat veroorzaakt dan  een scherper beeld.
    Deze regeling laat veel licht niet binnen, maar tijdens de dag, is dat  geen groot verlies.
    Chris Kirk van de Universiteit van Texas analyseerde  die  verschillende  types primaten ogen in  kwestie
    ziehier voor de details van het hier besproken onderzoek ;
    http://www.utexas.edu/cola/depts/anthropology/physical/Kirk%202004.pdf 
    Comparative Morphology of the Eye
    in Primates
    E. CHRISTOPHER KIRK*
    Department of Anthropology, University of Texas, Austin, Texas).
    Grotendeels, gebruiken  nocturnale en dagprimaten dezelfde oplossingen en  oogtypes   ,dat zijn  modellen en  patronen zoals die ook bij   andere zoogdieren zijn  gevonden .Maar  de mensapen (met inbegrip van mensen) blijken  uiterst kleine, vlakke hoornvliezen, te bezitten zelfs in  vergelijking met andere primaten die tijdens de  dag actief zijn.
    Kirk demonstreert dat deze bepaalde groep primaten (anthropoiden ) natuurlijke selectie heeft ondergaan  die een  nog
    scherper gezichtsvermogen ( dan gevonden bij andere  dag-actieve zoogdieren  )heeft veroorzaakt.
    Het is mogelijk dat onze voorvaderen dergelijke scherpe ogen  ontwikkelden bij de jacht op insekten  :
    De apen en de mensapen zijn ook uiterst sociale dieren, en zij gebruiken  hun scherpe ogen ook  om elkaars lichaamstaal ___
    waaronder nauwelijks merkbare en kortstondige  subtiele aanwijzingen  in de gelaatsmimiek van soortgenoten ____
    erg snel  te detekteren .
    Onze capaciteit om verfijnde hulpmiddelen ___ werkuigen  en instrumentjes ____ te fabriceren en te hanteren ,
    kan mogelijk te maken hebben met  de  evolutie van uiterst kleine hoornvliezen ….
    ( intermezzo )


    Andere aspecten  van het antropoide oog maken het ook optimaler , met inbegrip van de  fovea


    ____een kleine  centrale vlek op de retina die ongelooflijk dicht met photoreceptors is bezet en bovendien veel minder last heeft van de typische
    ” omgekeerde ” bouw van het vertebratenoog )
    de  Fovea  ; is om nog andere belangrijkere reden  , van groot belang vanuit het oogpunt van de evolutie-theorie   ; 
    Het representeert namelijk een oplossing voor de moeilijkheden die door de “verkeerde” winding  van het vertebraten oog ,
    een minderwaardig soort beeld konden opleveren ( niet erg belangrijk voor dieren die zich vooral moesten behelpen met
    specialisaties van  reuk en  gehoor  bijvoorbeeld )
    Zoals men op dit plaatje kan zien  is de  fovea een zeer licht-gevoelige plaats in het oog ….
    : het licht  dat in de  fovea  wordt gevangen levert het leeuwenaandeel van de  visuele informatie die door de optische
    hersengebieden  wordt gebruikt :
    Eigenlijk is het een clevere  aanpassing  :  doordat het  inkomende licht  in dat  gebied niet meer wordt gehinderd door  zenuwbedradingen ,
     ganglion en bipolaire cellen  en daardoor rechtstreeks valt op de dichte  massa fotocellen ( ong   17,500 kegeltjes ( voor het zien van kleuren )
    in de  centrale  staafjes- vrije  fovea  , waarvan de  afgegeven signalen worden  geleid door aan de fovea  aanpalende  bedradingen ) onstaat een
    optimale plek voor  lichtwaarneming in de inrichting van het oog ….
    zie ook R. Dawkins  —> Slechte vertebraten-oog design
    vooral  het kommentaar van   Victor stengler   —->
    http://lx5.isu.edu/pipermail/evolidaho/2003-October/000118.html)
    In feite, worden anthropoiden   slechts door roofvogels in  de  scherpte  van hun  gezichtsvermogen , overtroffen .
    Niet alleen bezitten roofvogels meer fotocellen per oog dan de anthropoiden
    maar  arenden  en gieren  bezitten ook nog eens   twee  fovea  ( eentje voor verscherpt zij-zicht  , eentje voor vooruit-zicht )

    Oog-evolutie   volgens   Carl Zimmer
    15 Februari..2005
    (1)
    Het uit elkaar halen  van matroeska – poppetjes (2) 
    Het veranderen van de vorm van een oog vereist veranderingen  in de molecules die het verder optimaliseren …
    Moleculaire verfijningen   kunnen  de capaciteiten  van een oog  veranderen door  bijvoorbeeld , UV- STRALEN te blokkeren,
    licht te breken bij  verschillende hoeken, of gevoeliger voor verschillende kleuren(golflengtes )  te maken .
    Ondanks het feit dat alle gewervelde dieren het zelfde basisoogplan delen, kan men  een brede waaier van  verschillende
    molecules binnen hun ogen aantreffen .
    Sommigen zijn uniek bij  vissen, weer anderen te vinden bij  hagedissen, sommigen slechts bij  zoogdieren aanwezig .
    Hoe konden  deze “nieuwe “molecules  evolueren  binnen deze groepen ?
    Één manier is het leentje buur spelen .
    Joram Piatigorsky 
    ( National eye institute )
    http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=pubmed&dopt=Abstract&list_uids=15642334en zijn collega’s hebben veel van de molecules ge챦dentificeerd die de lens en het hoornvlies van mensen en andere dieren
    samenstellen .
    Deze molecules zijn praktisch identiek aan molecules die elders in het lichaam worden gevonden.
    Sommigen  zijn essentieel voor de ontwikkeling van het hoofd in een embryo.
    Anderen beschermen onze cellen tegen hitte en andere spanningen ,
    Anderen detoxifieren  vergiften die anders in het bloed zouden opbouwen.
    Oorspronkelijk, ___ zo vertellen ons de aanwijzingen en  gevonden bewijsstukken____ werden veel van de molecules die
    vandaag in  de ogen worden gevonden , vroeger slechts geproduceerd in andere delen van het lichaam.

    Maar toen____ dankzij een verandering,____ begon hetzelfde genrecept  zijn molecules te produceren in het ontwikkelende oog.
    Er ontwikkelden zich selektief enkel die  fysieke  en moleculaire eigenschappen die het goed geschikt maakten als onderdeel
    in een oog.
    In recentere generaties, keurde de natuurlijke selectie  die veranderingen goed die tot optimalisering  van het oog  leidden .
    Maar deze nieuwe funkties  binnen  in het oog kan de originele funkties  van die molecule elders in het lichaam  , verloren
    hebben  of  minstens veranderd .
    De verdere verfijning en optimalisering kan slechts mogelijk geweest zijn als  het oorspronkelijke  genrecept  een
    bijzonder drastische mutatie onderging —-> het dupliceerde.
    Nu kon één exemplaar van het genrecept  de bijzondere  nieuwe funkties in het oog  verwerven , terwijl  het andere
    exemplaar  zich verder bleef   specialiseren in de  originele funktie(s ).
    Duplikatie en evolutie —>
    Darwin wist niets van genen  en/of genverdubbeling , maar hij slaagde  er toch in om sommige belangrijke
    observaties  te doen  over de vraag   , hoe het menselijke oog vanuit  een eenvoudigere voorloper kon zijn  geëvolueerd .
    —->De vroege ogen zouden  niets meer dan een flard van fotogevoelige cellen zijn geweest die een dier konden vertellen of het
    zich  in  het licht of in de  schaduw bevond .
    —>Als deze primaire laag zich omvormde tot een kuuiltje  zou het ook de richting van het licht kunnen  hebben waagenomen .
    Geleidelijk aan, kon het oog nieuwe verbeteringen  en capaciteiten  selectief  opslaan (in het genenrecept bewaard
    zoals we nu  weten )  en   uiteindelijk  kon het beelden  gaan vormen .
    —-> Zelfs vandaag, kan  men  deze soorten proto-ogen in platwormen  en andere dieren vinden.De dichtste verwanten (zonder ruggegraat )van gewervelde dieren passen keurig in deze voorspellingen van Darwin.
    —> Amphioxus,(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=pubmed&dopt=Abstract&list_uids=15353907) die
    op   een sardien met  afgesneden hoofd  lijkt, heeft geen echte hersenen of camera-ogen .
    Maar het vooreinde van zijn zenuwkoord ( notochord ) is lichtjes gezwollen , en door veel van dezelfde genen gestuurd  die ook menselijke hersenen opbouwen  tijdens de ontwikkeling .
    Amphioxus bezit ook één   kuilje  dat  met licht-gevoelige cellen is  gevoerd  en dat schijnt te worden gebruikt om  het  zwemmen te sturen
    (amphioxus zwemt niet veel , het  diertje zit meestal in het zand en is een zogenaamde  filter-eter )
    Het kuiltje bevind zich wel vooraan maar het is  bovenaan ( dorsaal ) gesitueerd , niet frontaal ( net zoals de o-cellen van insekta  dat doen  ? )
    Is het later tijdens de evolutionaire ontwikkeling  naar voren geschoven ( net zoiets  als de ogen van platvissen  die dan zijn verschoven  naar een  lichaamszijde  )en heeft het zo uiteindelijk de “verkeerde ” bedrading  van zijn vertebraten-oog  afstammelongen of verwanten  veroorzaakt  ?
    Het is een optie ….
    in elk geval zijn
    De genen die deze kuil bouwen  bijna identiek aan de genen  die ons oog helpen ontwikkelen .
    Het feit dat Aphioxus een dergelijke eenvoudige voorloper van  het gewervelde oog bezit  zou kunnen  suggeren  dat dit orgaan  bij  amphioxus volkomen nieuw en en onafhankelijk ” plots”   onstond . ( op  plotse en mirakuleuze schepping ? )
    Maar toch kunnen dit  soort  ogen  en  daaruit ontwikkelde “camera-ogen ”  ook bij veel andere dieren worden gevonden —
    bij  arthropoda ,molusken,
    , spinachtigen , pijlinktvis,
    en veel andere dieren .
    (Comparative Analysis of Gene Expression for Convergent Evolution of Camera Eye Between Octopus and Human
    http://www.genome.org/cgi/content/full/14/8/1555 )
    Evolueerden ze  “Onafhankelijk”  ? 
    Het antwoord is ja en nee
    In de jaren ’90, ontdekten Walter Gehring van de Universiteit van Bazel en zijn collega’s  een  essentieel oog-opbouwend  hox-gen :  pax-6 dat door
    insecten en mensen word gedeeld.
    —————————————-
    A Review of the Highly Conserved PAX6 Gene in Eye Development Regulation
    Adam A. L. Friedman
    http://www.jyi.org/volumes/volume1/issue1/articles/friedman.html
    ——————————————————————————-
    Toen  Gehring  de menselijke versie van het gen in een vliegenlarve -genoom  inbouwde ,  doken  overal op het lichaam van de volwassen vlieg ,
    vliegenogen op .
    Gehring stelde dat pax-6 een hoofdcontrolegen is ( en een lid van een hele familie  pax-genen ) , die de volledige kring(=  circuit )  van oog-bouwende
    genen aan of uit schakelt …
    In insecten en in mensen (en in de elk van dieren die hun  gemeenschappelijke voorvader delen,) bouwt deze  produktie-band/genen-kring ___met bijhorend
    recept____tijdens de ontwikkeling , ogen ….
    Maar in elke afstammingslijn , is een verschillende reeks genen opgenomen in deze kring, zodat zij  verschillende ogen kunnen bouwen
    zoals het facetoog  van een insect en het cameraoog van een mens.
    De eenvoudigste verklaring ( waarom vele dieren de zelfde kring delen)  is dat zij allen het van hun gemeenschappelijke voorvader hebben geerfd
    — een klein worm___ een  schepsel  dat als bilateriaal  bekend  staat  en dat 570 miljoen jaar geleden zou kunnen hebben geleefd
    Welke soort ogen  en  kring-genen in het  Precambrian ontbraken   is  echter niet duidelijk
    Platynereis dumerilii
    En tot vorige herfst 2004 , scheen ook nog een  andere eigenschap van het oog niet in  deze hypothese te passen: :
    de verschillende photoreceptor-cellen
    Dieren  zonder ruggegraat en gewervelde  hebben verschillende photoreceptors in gebruik bij de detektie van licht
    Maar  onderzoekers hebben geconstateerd dat beide soorten fotoreceptors op een bescheiden dier groeien dat als een
    ragworm
     (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=pubmed&dopt=Abstract&list_uids=15514158 bekend staat ,)
    die zich zeer vroeg in de evolutie van bilaterialen (wordt verondersteld ) heeft vertakt .
    Het is mogelijk dat de voorvader van  levende bilaterialen  beide soorten photoreceptors bezat .
    Één soort fotoreceptoren  werd verloren in de  gewervelden lijn  , en  de andere werd verloren in  enkele  afstammingslijnen van andere
    ongewervelden .
    (Er dient opgemerkt dat er ook ongewervelden bestaan ( buiten de  ragworm ) die twee  verschillende  oog-types ( facetogen en cameraogen )  bezitten
    —> insekten   hebben bijvoorbeeld  primitieve  camera-ogen ;  o-cellen ( het derde oog )die dienen als navigatiehulpmiddel ( en mogelijk als sensor van
    bepaalde  biologische klokken , aanzetknop vanuit de omgeving   van ontwikkelingsphases en circadiaanse rythmes —> “hersenen ” )   en  facetogen
    die dienen bij de detektie van bewegingen ( jacht, voedselvergaring  en  “spijsvertering” ? alarminstallatie  )  in de omgeving   …. )
    Ogen zonder  hersenen
    Maar toch zijn  ogen niet beperkt tot bilaterialen .
    Kwallen behoren tot een tak van dieren die als cnidaria  bekend  staan en  van de voorvaderen van bilaterialen  zowat 600 miljoen jaar geleden afsplitsen.
    Sommige soorten hebben eenvoudige photoreceptors, terwijl anderen echte en hoog gesofistikeerde  camera-ogen  die aan hun tentakels vasthangen.
    De biologen willen  wel  eens weten of deze ogen onafhankelijk evolueerden, of  gen-instructies delen  vanuit dezelfde  voorouderlijke toolkit die ook
    menselijke ogen  en vliegenogen produceerde . Één aanwijzing dat zij een gemeenschappelijke erfenis delen is het feit dat enkele genen die de kwallen
    gebruiken om ogen te bouwen een opvallende gelijkenis met  pax-6 en andere genen vertonen  die de  bilateriale  ogen-opbouw  verzorgen .
    Anderzijds, hebben de meesten cnidaria (waaronder zee- anemones en koralen) geen ogen.
    Kwallenogen   zijn vrij bizare inrichtingen  vergeleken met  de bilateriale gezichts- systemen   —  één ding,
    kwallen hebben geen hersenen .
    De larven van één soort ontwikkelen  photoreceptors die  zelfs  niet met één neuron  zijn verbonden .
    Photoreceptors lijken  in  de plaats daarvan  onderdelen te zijn van een enkele  cel met nog andere funkties .
    Vermoedelijk  sturen deze  lichtgevoelige gedeeltes van de cellen de  trilhaartjes waardoor de larve zwemmen.
    In komende jaren , zal het onderzoek naar de wortels van oogevolutie nog verder  opschuiven  .
    evolutionaire Foto-biologie  ?
    In een  paper
    http://jhered.oupjournals.org/cgi/content/abstract/esi027v1persbericht ) uit ” journal of heredity ”  ,
    wijst Walter Gehring erop dat  de eerste component  bij de evolutie van dierlijke ogen de fotoreceptor is
    — een molecule die licht kan vangen en het veranderen in een  (elektrochemisch?) signaal.
    Één model voor de oorsprong van dierlijke fotoreceptoren  is afkomstig van  algen-kolonies , waarvan velen  “oogvlekken ”
    hebben dat hen  naar het licht laat  toezwemmen zodat zij kunnen fotosynthetiseren.
    Misschien leefden de vroegste  dieren eveneens in kolonies en hadden gelijkaardige oogvlekken
    Deze eenvoudige photoreceptors ontwikkelden later  pigment en andere molecules , die hielpen meer licht te vangen, en
    uiteindelijk in staat waren om beelden te vormen.
    Maar Gehring stelt ook een bizar maar dwingend alternatief voor:
    onze voorvaderen stalen hun ogen.
    Vaak zijn  tijdens de geschiedenis van  het evoluerende leven  organismen geassimileerd  door grotere organismen :
    de twee zijn geïntegreerd in  één enkele nieuwe  endosymbiont  .
    Onze cellen, bijvoorbeeld, bevatten mitochondria
    dat wij vertrouwen om energie te produceren;
    oorspronkelijk, waren dit vrij-levende  zuurstof-verbruikende bacteriën.
    Een andere belangrijke fusie vond meer dan twee miljard jaar  geleden plaats :
    Bacteri챘n die fotosynthese konden uitvoeren  gingen  samensmelten  met  een amoebe-achtige gastheer .
    De bacteriën  van toen vormden een structuur die nu de chloroplast wordt genoemd , en  vandaag in bomen  aanwezig  evenals in  diverse soorten algen .
    Sommigen  van deze algen  werden verder geintegreerd door andere algen, die ook  van dezelfde  fotosynthese  afhankelijk werden die door de bacteriën wordt
    uitgevoerd.
    Gehring vergelijkt deze organismen met Russische poppetjes ( matroeska’s ) , met de originele bacteriën diep  genesteld binnen andere organismen.Het is waarschijnlijk dat alvorens de bacteriën opnieuw en opnieuw werden ingebouwd , zij reeds licht-detektie  molecules bezaten  die  hen hielpen
    zonlicht op te zoeken  — misschien zelfs  door als biologische klok te funktioneren .
    De algen die de bacteriën integreerden ( aanvankelijk alleen maar opaten ? )  kunnen de capaciteit  om licht op te zoeken voor het zelfde doel hebben
    behouden

    Gehring wijst erop dat één groep  van deze algen — dinoflagellates –( misschien )  met koralen, kwallen, en andere dieren  is versmolten  .
    Het is mogelijk dat de vroege dieren de genen voor licht-detectie  op deze   manier kunnen opgenomen hebben  in hun eigen  genomen.
    Als de  aannames en  hypothetische voorstellen van gehring   juist blijken  ,
    dan  zien wij de wereld eigenlijk  met  bacteriële ogen
    .   ……..

    Verdere links ;
    Darwin will rest easier thanks to flies with eyes on their wings
    http://www.wehi.edu.au/resources/vce_biol_science/articles/finkel3.html

    W.J. Gehring ;
    Master control genes in development and evolution
    From Transdetermination to the Homeodomain
    at Atomic Resolution
    An interview with Walter J. Gehring*
    http://www.ijdb.ehu.es/ijdb2002461/ft29.pdf
    http://www.iidb.org/cgi-bin/ultimatebb.cgi?ubb=get_topic&f=32&t=000183
    The Max Planck Society, Research News Release of September 22, 2000.
    The eyes of vertebrates and invertebrates are structurally so different that it has been believed they evolved independently.
    Now a report published in Science (22 September 2000) by researchers from the Max Planck Institute for Developmental Biology in Tuebingen, Germany,
    shows that a very similar mechanism, employing the same gene, is used to build zebra fish and fruit fly eyes,
    —– suggesting that all animal eyes are evolved from an ancestral eye.?—–
    Master control gen PAX 6
    Klik hier om een link te hebben waarmee u dit artikel later terug kunt lezen.VERTEBRATEN- OOG en Müller cellen
    13-05-2007
    Klik op de afbeelding om de link te volgenLiving optical fibers in the vertebrate retina
    (uit het artikel van de PNAS )HET OOG EN OPTISCHE VEZELS
    ….. Eén enkel foton (lichtdeeltje) volstaat om een fotocel in het oog te activeren .
    Wat overigens niet wil zeggen dat sommige fotonen WEL DEGELIJK worden gereflecteerd en derhalve NIET worden opgevangen
    of dat in volle daglicht ook vele fotonen buiten de mûller cellen hun weg vinden ( ?)

    Een groot raadsel was nog steeds hoe het (opgevangen ) licht uiteindelijk de lichtgevoelige cellen ( gelegen op de retina van het camera-oog van vertebraten )
    kan bereiken zonder te worden verstrooid
    Het licht moet namelijk eerst door vele lagen cellen en weefsel dringen die bovenop deze fotocellen de onbelemmerde doorgang van het licht binnen
    deze camera verstoren .
    Dit zogenaamde ontwerp probleem moet worden opgelost om een scherp beeld op het netvlies te krijgen :
    dus het teniet doen van de verstrooiingen veroorzaakt door deze belemmeringen .
    Onderzoekers van de Universiteit van Leipzig hebben nu een gedeelte van het antwoord gevonden op deze vraag ( zeker wanneer het gaat over” zien “in nogal donkere omstandigheden –>waarbij uiteraard veel minder fotonen binnenkomen )
    PNAS on line van 2007, bericht dat het licht wordt opgevangen en doelgericht geleid door een bepaald type cell, bekend als Müller cellen ,
    waarvan men de functie tot dusverre niet goed kende.
    Een van de medewerkers aan het paper van Franze et al..
    Reichenbach:
    (mijn vertaling )
    “Müller cellen blijken te werken als een soort “optisch gevoelige plaat “, die het mogelijk maken een beeld te detecteren en te leiden dwars doorheen de verstorende lagen die bovenop de fotocellen liggen … Eenzelfde soort techniek wordt tegenwoordig ook veel gebruikt in de beeldanalyses door optische engeneering ” en beeldoverdracht door middel van optische plastiek en glasvezel kabels
    “De Müller cellen gedragen zich als een lens , en verzamelen al het licht( dat erop valt ) zonder enig verlies …
    Net zoals een optische (samengestelde) plaat( sensor ipv van een fotografische film ) dat doet
    Technische optische platen bestaan uit bundels optische vezels die lichtinval verzamelen en doorgeleiden doorheen elke afzonderlijke de vezel
    (ze creeren dus een soort van rasterbeeld waarvan het oplossingsvermogen( de scherpte van het beeld) afhangt van het aantal aanwezige vezels … )
    De onderzoekers hebben ontdekt dat het ontwerp van het vertebraten -oog een stapje verder gaat en gebruik maakt van trechtervormige cellen die de ontvangstvan nog meer fotonen aan het oppervlak van het vertebraten oog mogelijk maakt ,meer nog dan de gewone inval op een simpel “punt ” van het beginpunt van elke optische vezel op de plaat )
    …..
    Het betekent dat er genoeg plaats is binnen het oog om plaats te bieden aan alle neuronen en sypnapsen (bovenop de fotocellen (= staafjes en kegeltjes )
    en voor de (bundels) Muller cellen ….(die de lichtbeelden ongehinderd kunnen transporteren naar de fotocellen die ze omzetten in zenuw-pulstreinen) “OPGELET !
    (dit is een door mij aangepaste overname en (gedeeltelijke) citering van van de openings-post van creationist Dr Peter Borger
    het oorsrponkelijke bericht is hier te vinden
    http://www.volkskrantblog.nl/bericht/125523)

    De eerste reacties komen natuurlijk uit creationistische en ID -hoekW.I.E. 
    (zie hierboven voor Peter Borger )
    en van william Dembski
    http://www.uncommondescent.com/intelligent-design/another-icon-of-bad-design-bites-the-dust/

    De eerste antwoorden daarop van de “evolutionisten ‘”lieten ook niet lang op zich wachten
    1.- Tomasso schreef in Commentaar# 23 en in antwoord op het blog van Dr. Peter Borger
    ” ….Wanneer ik (..de) argumenntatie (van creationisten )goed begrijp heeft de ontwerper eerst een enorme bok geschoten door onze retina binnenstebuiten te vouwen.
    En toen hij/zij zag dat dat niet werkte besloot hij niet om het ontwerp maar te laten varen, maar bedacht daarna een briljante oplossing om de blunder te herstellen …” .
    2.- ikzelf
    “Tsja die Intelligente Ontwerper lijkt wel een soort (klik>)RUBE GOLDBERG -type
    http://www.utexas.edu/features/archive/2003/graphics/rube3.jpg
    Bovendien heeft deze ontwerper wél al goed werkende camera-ogen ontworpen bij inktvissen
    kwallen , landslakken en allerlei schelpdieren(doopvontschelp/ st Jacobsschelpen )…
    de vele ogen van een schelpdier
    Hij kan het dus wél …
    of
    misschien zijn het andere ontwerpers die deze beestjes hebben voorzien met hun eigen merken ogen ? Zijn deze concurenten-ontwerpers in het bezit van exclusieve patenten
    3.- Korthof (http://evolutie.blog.com/1731810/) vermelde reeds William Demski’s triomfalisme en overhaaste conclusies
    “…. Die “Intelligence” ( bedoeld is de intelligente ontwerper) doet sommige dingen en laat andere dingen achterwege.
    Hij zorgt goed voor bacterieën want die krijgen zweepstaartjes, maar de mens zit( WEL )opgescheept met schadelijke mutatie’s.
    Kitcher omschrijft het beter dan ik hier kan doen.
    Met deze gedachtengang en vraagstelling moet je naar uitlatingen kijken van Intelligent Design experts als William Dembski.
    Kijk bijvoorbeeld naar de recente blogpost ‘Another Icon of “Bad Design” Bites the Dust’ (2 May 2007 zie hierboven voor het url ) waarin Dembski beweert dat de omgekeerde retina in het menselijk oog in tegenstelling
    tot wat Darwinisten beweren juist perfect geschapen is.
    Maar als het menselijk oog met omgekeerd netvlies en mèt blinde vlek (‘blind spot’) perfect ontwerp is, is het oog van de Octopus met niet-omgekeerd netvlies en zònder blinde vlek slecht ontwerp?
    Het is één van tweëen.
    Opvallend is de altijd triomfantelijke toon van Dembski, in plaats van een serieuze theorie over de powers en limitations van de intelligentie…”
    Mis vooral dit ( engelstalig) blog niet
    http://neurophilosophy.wordpress.com/2007/05/09/muller-cells-natures-fibre-optics/*Hieronder de aankondiging van deze ontdekking door Dirk Draulans

    http://www.knack.be/nieuws/wetenschap/de-natuur-corrigeert-fouten/site72-section45-article5349.htmlDe ogen van mensen en andere gewervelde dieren lijken wel een constructiefout. Er is namelijk geen enkele voor de hand liggende reden waarom de lichtgevoelige cellen zich op de achterkant van het netvlies bevinden, en niet op de voorkant.
    Waarschijnlijk een gevolg van de manier waarop ogen ontstaan en geëvolueerd zijn.( bij vertebraten )

    Maar de evolutie dokterde ( door natuurlijke selectie uit het voortdurend aanbod aan genetische recepten ) een oplossing voor dit probleem uit:
    de cellen die de voorkant van het netvlies met de achterkant verbinden, gedragen zich als een optische kabel, waarvan de wanden zo ondoordringbaar zijn voor licht dat er onderweg bijna niets verloren gaat.
    De maximale lengte van de zo af te leggen afstand is een vijfde van een millimeter.Volgens het vakblad Proceedings of the National Academy of Sciences weerkaatst de wand van deze zogeheten Müller-cellen alle licht weer naar binnen. De weerkaatsende eigenschappen zijn een gevolg van de aanwezigheid van dichte bundels van polymere vezels in de celwand.Het inzicht werd bereikt door laserlicht te schijnen op Müllercellen die uit hamsters waren gehaald.

    Lichttransporterende cellen fungeren als een optische kabel. – © Reporters

    Ter verpozing  en ontspanning
    Crea babbel en   absurde humor 

    CREATO ROMMEL ONTKRACHT

    http://www.freethinker.nl/forum/viewtopic.php?f=28&t=9073

    (Misvatting of creationisten stroman ? )

    ” …Dawkins ea stellen dat het oog niet perfect is omdat de zenuwcellen voor het netvlies langs gaan ipv erachterlangs. Naast verstrooiing van licht resulteert dit ook in een blinde vlek…”

    ( Siger )

    Dat is alvast onjuist. Dawkins is net als elke bioloog verbaasd over de grote perfectie van het oog.

    Hij zegt wel, en overduidelijk terecht, dat het(oog) niet in één keer ontworpen is, maar dat het zijn “perfectie” (in sommige dieren als de arend) heeft bereikt dank zij talrijke apart ontstane correcties.


    Daarna stelt hij de vraag waarom een schepper het oog niet van de eerste keer goed ontworpen heeft

    Dus de enige vraag die moet gesteld worden is:

    Waarom heeft de schepper het oog niet van de eerste keer perfect gemaakt, maar met stapjes, verspreid over een lange tijd?

    (door MNb » ma apr 25,)

  • We moeten de bewijslast niet omdraaien.
  • l is de ID-theorie onwetenschappelijk, ze heeft de aangename eigenschap enkele voorspellingen te doen. Eén daarvan is: de schepper is perfect, dus de schepping is perfect, iig in biologisch opzicht.
    Popper’s falsificatieprincipe
    stelt dat één tegenvoorbeeld voldoende is om een theorie te ontkrachten. Daarentegen zijn alle denkbare bevestigingen niet voldoende als bewijs in de absolute betekenis van het woord.
    Zoals bekend worden sommige kinderen blind geboren. Hun oog is dus imperfect. Het mijne ook, want ik draag een bril op mijn neus. Deze waarnemingen zijn echter niet in strijd met de evolutietheorie.
    De moraal van mijn verhaal zit hem hierin. Ik heb er al vaker op gewezen, maar het blijft een geraffineerd staaltje pseudofilosofische valsspelerij.
    In een gezonde wetenschappelijke discussie kunnen en mogen we het onderwerp niet versmallen tot een enkel voorbeeld als het perfecte menselijke oog of een discussie Dawkins-willekeurige crea.
  • Een perfect menselijk oog bewijst niet dat de ID-theorie juist is en de evolutietheorie onjuist.De wezenlijke vraag is: welk biologisch verschijnsel wordt door ID beter verklaard dan door de evolutietheorie?Perfectie wordt helemaal niet uitgesloten door de evolutietheorie. Sterker nog, deze speelt helemaal geen rol.
  • Imperfectie echter wordt uitgesloten door ID. En voordat we daarover gaan debatteren moeten we het ook nog eens worden over de betekenis van perfectie.

  • Fijn als Borger kan beargumenteren dat de bedrading in het menselijk oog perfect is. Het boeit me niet, omdat deze argumentatie nul komma niets toevoegt aan de beantwoording van de wezenlijke vraag. Dat is alleen maar suggestie waar niemand in zou mogen trappen.
ID-Creationisten babbel
Kan het complexe menselijke oog stapsgewijs zijn geëvolueerd, of moet het zijn ontworpen door een Intelligernt schepper …

Over tsjok45
Gepensioneerd . Improviserend jazzmuzikant . Instant composer. Jamsession fanaat Gentenaar in hart en nieren

4 Responses to OOGEVOLUTIE

  1. Pingback: NEURONEN | Tsjok's blog

  2. Pingback: ZEESTERREN | Tsjok's blog

  3. Pingback: Woordenlijst paleontologie | Tsjok's blog

  4. Pingback: VERKLARENDE WOORDENLIJST PALEONTOLOGIE A | Tsjok's blog

Geef een reactie

Vul je gegevens in of klik op een icoon om in te loggen.

WordPress.com logo

Je reageert onder je WordPress.com account. Log uit / Bijwerken )

Twitter-afbeelding

Je reageert onder je Twitter account. Log uit / Bijwerken )

Facebook foto

Je reageert onder je Facebook account. Log uit / Bijwerken )

Google+ photo

Je reageert onder je Google+ account. Log uit / Bijwerken )

Verbinden met %s

%d bloggers op de volgende wijze: