°
← INHOUD FILOSOFIE en EVOLUTIE
watis een soort <–Doc archief
soortbastaarden <–Doc archief
SOORT BASTAARDERING Hybridisatie →
-SOORTPROBLEEM
← AFRIKAANSE OLIFANTEN EN HET aanstippenvan het SOORTPROBLEEM
Axolotl en het soortprobleem←
← Het SOORT probleem nader bekeken
← “Nevel”-panters
°
SOORTVORMING
CICHLIDS <–doc archief
← SPECIATIE 1
SPECIATIE 2 →
°
Wat is een soort?
Jaarlijks worden er heel wat nieuwe soorten beschreven. Maar wat is nu eigenlijk een soort? Een simpele vraag waarop heel wat complexe antwoorden geformuleerd zijn door biologen en filosofen.
Tijd voor een overzicht.
Wat is een soort? Vele biologen deinzen stilletjes achteruit wanneer zij met deze vraag geconfronteerd worden.
Charles Darwin gaf het reeds aan in ‘On the Origin of Species‘:
“Geen enkele definitie heeft vooralsnog alle naturalisten tevreden gesteld; toch weet elke naturalist vaag wat hij bedoelt als hij over een soort spreekt.”
Sindsdien zijn er talloze artikels en boeken over dit onderwerp geschreven. En naast biologen hebben ook enkele filosofen bijgedragen aan de discussie.
“WAT IS DE ESSENTIE VAN DE TIJGER? STREPEN? NEE!”
Essentialisme
Metafysica is een traditionele tak van de filosofie die zich bezighoudt met het verklaren van het fundamentele “zijn”.
Bestaan de dingen die wij waarnemen werkelijk of zijn het constructies van onze hersenen? Deze vraag kan ook toegepast worden op soorten.(1)
Sommige filosofen volgen het essentialisme en zien soorten als natuurlijke entiteiten (Engels: natural kinds). Een entiteit wordt gekenmerkt door een eigenschap (i.e., de essentie) die noodzakelijk is om lid te zijn van een bepaalde groep.
Een chemisch element, zoals bijvoorbeeld koolstof (C), is een entiteit, want alle koolstofatomen worden gekenmerkt door een essentiële eigenschap, het atoomnummer (het aantal protonen in de kern).
Als een element atoomnummer 6 heeft, dan is het koolstof. Maar heeft een element atoomnummer 7, dan hebben we te maken met stikstof (N).
Het atoomnummer is dus de essentie van een chemisch element.
Nu kan men dit principe doortrekken naar soorten. Heeft elke soort een essentie? Bijvoorbeeld, wat is de essentie van de soort tijger (Panthera tigris)? Strepen? Nee, want er bestaan andere soorten met een gestreept vachtpatroon, zoals de zebra.
U kunt blijven zoeken, maar een essentie voor elke soort zult u niet vinden.
°
Kenmerk van clusters
Toch hebben filosofen het essentialisme niet opgegeven.
Als soorten niet door een enkele essentie gekenmerkt worden, dan misschien door een verzameling kenmerken.
In het geval van de tijger, kunnen we een lijst opstellen met kenmerken, zoals gestreepte vacht, katachtige, carnivoor, enzovoort. Deze denkwijze, gebaseerd op clusters van kenmerken, werd geïntroduceerd door Ludwig Wittgenstein. Maar opnieuw komen we voor een probleem te staan.
Kijk bijvoorbeeld naar de wilde eend (Anas platyrhynchos). De mannetjes en vrouwtjes van deze veelvoorkomende vogel zien er totaal verschillend uit.
Het is onmogelijk om een lijst kenmerken op te stellen waardoor zowel mannetjes als vrouwtjes tot de entiteit ‘wilde eend’ behoren.
Richard Boyd loste deze situatie op met het principe van homeostatische clusters van kenmerken. Hij stelde dat een soort beschreven kan worden door een verzameling van kenmerken, maar dat een individu niet alle kenmerken moet bezitten om tot een soort gerekend te worden.
Stel dat de wilde eend beschreven wordt door tien kenmerken (om het even simpel te houden), waarvan zeven het mannetje beschrijven en zes het vrouwtje (sommige kenmerken zijn natuurlijk gemeenschappelijk), dan kunt u ‘wilde eend’ als entiteit beschouwen.
Evolutie
Probleem opgelost?
Niet dus, een essentie (in dit geval de homeostatische cluster van kenmerken) is tijdloos en eeuwig.
Een chemisch element met atoomnummer 6 is altijd koolstof, waar en wanneer we het ook tegenkomen.
Maar soorten zijn niet tijdloos en eeuwig, soorten ondergaan evolutionaire veranderingen.
Filosofen hebben twee oplossingen voor dit probleem:
soorten als historische entiteiten of als individuen.
Alle kenmerken die tot nu toe gebruikt werden om soorten te beschrijven waren intrinsiek, ze komen voort uit het individu zelf.
Maar er zijn ook extrinsieke kenmerken die bepaald worden door uitwendige invloeden.
Ik ben bijvoorbeeld de broer van mijn zus (klinkt logisch, toch?). Het feit dat ik een broer ben, is geen intrinsieke eigenschap, maar wordt bepaald door de relatie die ik heb met iemand anders (in dit geval mijn zus).
Op dezelfde manier kan een soort extrinsieke kenmerken hebben doordat alle individuen afstammen van een bepaalde gemeenschappelijke voorouder.
De onderlinge relatie tussen de individuen is de (historische) essentie van de soort.
Een andere zienswijze is soorten als individuen. Een individu heeft een bepaalde positie in tijd en ruimte. Er is een begin en een einde, hiertussen verandert het individu voortdurend. Dezelfde redenering kan toegepast worden op soorten: een soort ontstaat (speciatie) en verdwijnt (extinctie), hiertussen verandert de soort voortdurend (evolutie). Deze zienswijze is erg populair bij biologen, terwijl filosofen eerder vastklampen aan het essentialisme.
De soort als individu.
°
Biologisch Soort Concept
Genoeg gefilosofeerd, tijd om het eens langs de biologische kant te bekijken.
Iedereen kent natuurlijk het Biologische Soort Concept (BSC) van Ernst Mayr:
“Een soort is een groep populaties waarvan de individuen het potentieel hebben om onderling vruchtbare nakomelingen te produceren.”
Het bekendste voorbeeld behandelt paarden en ezels. Zij behoren tot verschillende soorten omdat de nakomelingen van een kruising tussen paard en ezel onvruchtbaar zijn.
Hoewel het Biologische Soort Concept veel gebruikt werd, heeft het enkele nadelen.
Ten eerste, sommige populaties (die tot dezelfde soort gerekend worden) leven gescheiden van elkaar en wetenschappers kunnen dus nooit vaststellen of leden van die populaties onderling ( op natuurlijke wijze ) kunnen kruisen.
Vaak is het onbegonnen werk om alle mogelijke combinaties uit te proberen.
Ten tweede, er zijn heel wat vruchtbare kruisingen bekend tussen individuen die tot verschillende soorten behoren.
Robert Kraus (Wageningen Universiteit) en collega’s toonden bijvoorbeeld aan dat diverse eendensoorten onderling extensief kruisen, met uitwisseling van genetisch materiaal als resultaat.
Volgens het Biologisch Soort Concept behoren alle betrokken eendensoorten dan tot één enkele soort, hoewel ze morfologisch zeer verschillend zijn.
Ten derde, dit soortconcept kan enkel toegepast worden op soorten die zich seksueel voortplanten. Aseksuele organismen worden simpelweg genegeerd.
“IN THEORIE WEET MEN DUS WAT EEN SOORT IS, MAAR IN DE PRAKTIJK BLIJKT HET AARTSMOEILIJK OM SOORTEN AF TE BAKENEN”
Theorie versus praktijk
Omdat het Biologisch Soort Concept niet altijd toepasbaar of praktisch is, werden andere concepten geformuleerd.
In 1997 verzamelde Richard Mayden (Saint Louis University, Missouri, USA) alle soortconcepten.
Op dat moment waren er minstens 24 concepten in gebruik. (2)
Hij ontdekte het probleem dat had geleid tot deze enorme diversiteit aan soort concepten: het gebrek aan een scheiding tussen theorie en praktijk.
In theorie weten alle biologen wat een soort is, maar in de praktijk is het zeer moeilijk om individuen in soorten te verdelen.
Mayden stelde voor om een onderscheid te maken tussen een primair, theoretisch soortconcept en secondaire, praktische soortconcepten.
Als primaire concept bracht hij het Evolutionaire Soort Concept (ESC) van George Gaylord Simpson naar voren. Dit concept stelt het volgende:
“een soort is een voorouder-afstammeling lijn die onafhankelijk van andere lijnen evolueert met zijn specifieke evolutionaire rol en betekenis.”
Alle andere soortconcepten zijn secundair en kunnen in de praktijk gebruikt worden.
Kevin de Queiroz (Smithsonian Institution, Washington DC, VS) werkte dit principe verder uit en introduceerde het tegenwoordig veelgebruikte ‘General Lineage Concept‘.
Dit concept is zeer technisch met heel wat complexe terminologie (vandaar dat ik het voorlopig hierbij zal laten), maar lijkt sterk op het Evolutionaire Soort Concept van Simpson.
In theorie weet men dus wat een soort is, maar in de praktijk blijkt het aartsmoeilijk om soorten af te bakenen. Dit heeft te maken met de manier waarop soorten ontstaan.
Er zijn diverse modellen van soortvorming geformuleerd, maar elke situatie is hoe dan ook uniek.
Richard G. Harrison (Cornell University, Ithaca, VS) vatte dit idee samen in de ‘Life History Approach‘ waarbij elke soort een specifieke levensgeschiedenis heeft waarvan de afzonderlijke fasen overeenkomen met verschillende soortconcepten.
Om dus te bepalen of twee individuen behoren tot verschillende soorten, moet men de evolutionaire geschiedenis van de betrokken soorten eerst achterhalen.
°
Bronmateriaal:
Boyd, R. (1999) Homeostasis, Species and Higher Taxa. In Wilson, R.A. Species: New interdisciplinary essays. MIT Press, Cambridge.
de Queiroz, K. (1998). The general lineage concept of species: Species criteria and the process of speciation. In Howard, D.J., Berlocher, S.H. Endless forms: Species and speciation. New York: Oxford University Press. pp. 57–75.
Ghiselin, M.T. (1997) Metaphysics and the Origin of Species. State University of New York Press, Albany.
Kraus R.H.S et al. (2012) Widespread horizontal genomic exchange does not erode species barriers among sympatric ducks. BMC Evolutionary Biology, 12:45.
Mayden, R. L. (1997). A hierarchy of species concepts: The denouement in the saga of the species problem. In Claridge, M.F., Dawah, H.A., Wilson, M.R. Species: The units of biodiversity. London: Chapman and Hall. pp. 381–4.
Mayr, E. (1942). Systematics and the Origin of Species, from the Viewpoint of a Zoologist. Cambridge: Harvard University Press.
Richards, R.A. (2010) The Species Problem: A Philosophical Analysis. Cambridge University Press.
The Species Problem Philosophical Analysis Richard Richards[1] pdf
De foto bovenaan dit artikel is gemaakt door Moni Sertel (cc via Flickr.com).
_________________________________________________________________________________________
APPENDIX
AANVULLINGEN EN KOMMENTAREN
°
OVER SUBSOORTEN (en klassieke kweek en kruisings- programma’s om “verloren soorten” terug te brengen )
…..
(een opinie over iets wat mij stoort in natuurbescherming:)
Ik erger me persoonlijk aan biologen die soorten puur willen houden, en daarin ook zeer fanatiek zijn. Ik begrijp het wel, want het resulteert vaak, uiteindelijk, in het verlies van een soort, in ieder geval het uiterlijk, qua genen weet ik niet.
De wilde eend bijvoorbeeld is op een aantal plekken geintroduceerd, en paart er flink op los met zijn exotische verwanten, zoals bijvoorbeeld de wenkbrauweend. Biologen spreken dan van genetische vervuiling, wat nogal doet denken aan een bepaalde politieke stroming, en organiseren in gevallen uitroeiings campagnes om hun soort te behouden van de ondergang.
Een aantal dieren in de dierentuin mogen niet worden geherintroduceerd in het wild omdat ze niet raszuiver zouden zijn.
Ik denk dan, de omgeving selecteerd uiteindelijk wel het beste type. Subsoorten zijn ook ontstaan uit één type, de vraag is alleen of wij dat zouden meemaken als subsoorten zich nu vermengen.
En daarnaast, ik heb geleerd van diezelfe biologen dat genetische diversiteit goed zou zijn, dus waarom geldt dat niet bij bijvoorbeeld de tijger (dierentuin) of de wilde eend en variaties?
Nog zoiets, beschermers van de wolf zijn dolblij dat wolven populaties die genetisch verschillend zijn, zoals de Italiaanse en Spaanse populatie, zich vermengen. Hoezo is dat geen genetische vervuiling?
Het zal ook wel de angst zijn dat een soort “het te goed doet”.
Of de ideologie dat invloed van mens onnatuurlijk is, wat paradoxaal is omdat we tegenwoordig vrijwel al het leven beinvloeden op de wereld. (Het overgrote gedeelte natuur in Nederland is bijvoorbeeld gemaakt door mensen handen en kan zonder de mens zichzelf niet in stand houden (denk aan naaldbossen en heide))
……. Mijn onderzoek draait rond hybridisatie bij ganzen en ik denk dat zuivere soorten een illusie zijn…
Ja ganzen kunnen er wat van. Op waarneming.nl staat een 20-tal hybrides.
Een ander voorbeeld: wisenten en bisons hebben bloed van onze runderen. In ieder geval de Russische populatie in de Kaukasus.
Bij tijgers is het trouwens wel zo dat de Sumatraanse tijger kleiner is, een aanpassing aan het leefgebied. Dus een Siberische tijger loslaten op Sumatra is dan weer niet zo’n goed idee. Maar ik vind het extreem als een grotendeels Sumatraanse tijger niet kan worden geherintroduceerd omdat het deels bloed heeft van bijvoorbeeld een Bengaalse tijger.
En ik denk ook dat biologen het aanpassingsvermogen van dieren onderschatten. Het gedomesticeerde varken veranderde al snel weer in het wild-type zwijn, en doet het uitstekend in bijvoorbeeld Australie en de Verenigde Staten. Die verwilderde varkens zijn dan wel vaak bont.
(Voorbeeld ) Hogzilla was a male hybrid of wild hog and domestic pig that was shot and killed by Chris Griffin in Alapaha, Georgia, United States, on June 17, 2004
It was originally considered a hoax
http://upload.wikimedia.org/wi…
Ik lees net op wikipedia dat de wilde zwijnen in Europa ook voor een deel gedomesticeerd bloed hebben.
http://www.natuurbericht.nl/?i…
Bij de Duitse wilde zwijnen populaties komen nog regelmatig bonte voor.
Er zijn nog veel interessante wetenswaardigheden over dit onderwerp.
Het is nu algemeen bekend dat wij DNA hebben van neanderthalers, maar de Aboriginals hebben bijvoorbeeld ook DNA van H. Denisova.
Bij de rode wolf was het onduidelijk of het een aparte soort was of een hybride tussen coyote en wolf. Ondertussen wordt het wel beschouwd als aparte soort.
De coyotes van de oostkust zijn wel echt hybrides tussen coyote en wolf, volgens wat ik nu net heb gelezen.
De wetenschap gaat zo snel dat ik soms dingen lees die na een jaar al weer niet correct zijn.
En het schijnt dat er zwarte wolven zijn omdat het ontstaan is bij honden en dat via honden de wolven ( twee nauw verwante soorten ) het gen voor zwarte vacht kregen.
De zwarte vacht schijnt wolven beter bestand te “maken” tegenover ziektes.
°
Ik wijs hierbij op de herhaalde hoogstwaarschijnlijke kruisingen ( genoomonderzoeken van Svante Paabo )van de vroege homo sap mens met andere vertegenwoordigers van nauw verwante ( uitgestorven ) mensachtigen(neanderthaler / Denisova / Erectus ? ) … Ook hier scheen die uitwisselingen van genen een voordeel te hebben geboden ( maar soms ook een nadeel —> de verhoogde vatbaarheid van zuid amerikanen voor diabetes bijvoorbeeld ( afkomstig van een oost- aziatische neanderthaler populatie , ook gevonden rond Denisova en waarvan het beschikbare gedeelte van het relevante genoom is ge- sequensed )
(1) FILOSOFISCHE SITUERING VAN DE GEBRUIKTE TERMEN
Of de ” dingen” werkelijk zijn ( zoals we ze ons voorstellen ) of slechts menselijke “ideen” (–> Plato en de universalia leer )of zelfs alleen maar (nuttig bevonden ) hersenspinsels en projekties zijn of hoogstens constructies (met eventueel enige vereenvoudigde en gelimiteerde weergave van (connecties met ) de werkelijkheid —> Model )werden traditioneel filosofisch ook behandeld door het zogenaamde kennistheoretische ” Realisme <–>nominalisme debat “
http://nl.wikipedia.org/wiki/Nominalisme
” …..Het nominalisme is een theologische/filosofische stroming uit de tweede helft van de Middeleeuwen. Deze stroming binnen de metafysica acht de individuele dingen als werkelijk en niet de universele gestalte ervan. Niet de boomheid is werkelijk, maar de individuele boom ….
“t ….Het nominalisme stond tegenover het middeleeuwse realisme (homoniem voor verschillende stromingen), waarin vooral wordt gedacht in termen van het zijn en dat juist de universalia (algemeen voorkomende abstracte begrippen als kleur, smaak en dergelijke) beschouwt als werkelijk. Universalia zijn die kenmerken van een bepaald voorwerp, die het maken tot het bepaalde voorwerp dat het is. ( = essentialisme dus )
De in alle bomen terugkerende gestalte van de boomheid is werkelijk en niet zozeer de individuele boom.
Volgens die richting is dus –> een tijger , een tijger omdat hij deel heeft aan de “tijgerheid “—> de foto bovenaan dit artikel neemt ook deel aan de “tijgerheid ” maar dan niet de “volledige tijgerheid ” ….Maar wat de volledige ‘tijgerheid ‘inhoud , weten we (nog) niet ( ook de tijger niet )
°
( de biologen spreken niet van‘ tijgerheid ‘ maar van “tijgerachtigen “ en dat heeft te maken met geneste hierarchieen )
Nested Hierarchies
Common ancestry is conspicuous.
Evolution predicts that living things will be related to one another in what scientists refer to as nested hierarchies—rather like nested boxes. Groups of related organisms share suites of similar characteristics and the number of shared traits increases with relatedness. This is indeed what we observe in the living world and in the fossil record and these relationships can be illustrated as shown below.
In this phylogeny, snakes and lizards share a large number of traits as they are more closely related to one another than to the other animals represented. The same can be said of crocodiles and birds, whales and camels, and humans and chimpanzees. However, at a more inclusive level, snakes, lizards, birds, crocodiles, whales, camels, chimpanzees and humans all share some common traits.
Humans and chimpanzees are united by many shared inherited traits).
But at a more inclusive level of life’s hierarchy, we share a smaller set of inherited traits in common with all primates. More inclusive still, we share traits in common with other mammals, other vertebrates, other animals.
At the most inclusive level, we sit alongside sponges, petunias, diatoms and bacteria in a very large “box” entitled: living organisms.
—> Menselijke constructies =
Definities (=begrenzingen) zijn bijna altijd man made, : gemaakt als hulp- of werkhypothese. Echte grenzen komen in de natuur maar zelden voor.
DNA-barcode maakt snelle ontdekking nieuwe en determinatie van reeds bekende soorten , mogelijk of minstens gemakkelijker
Door het genetisch profiel van dieren en planten in een snel te lezen streepjescode te vatten is de ontdekking van nieuwe variëteiten en een betere bescherming van de biodiversiteit mogelijk.
—> Maar critici vrezen misbruik door multinationals.
DNA-barcodering is een nog zeer jonge discipline die biologische soorten wil identificeren aan de hand van een stukje DNA dat alle soorten delen (bij dieren het zogeheten CO1-gen).
°
Stofwisselingsgen CO-1, is een stukje mitochondriaal DNA van ruim 600 baseparen. Individuen van één diersoort hebben nagenoeg hetzelfde CO-1-gen. Bij mensen verschilt de streepjescode op slechts een tot twee van de 648 plaatsen. Tussen chimpansees en mensen daarentegen verschilt het gen op zestig plaatsen, tussen mensen en gorilla’s op zeventig plaatsen.
Eind vorig jaar(2003) verschenen twee wetenschappelijke publicaties waarin de methode op de pijnbank werd gelegd, en werd vergeleken met de traditionele, taxonomische manier van soortbeschrijving.
-In één studie werd de streepjescode van 260 soorten Noord-Amerikaanse vogels bepaald. Alle vogelsoorten hadden zoals verwacht een verschillende streepjescode, op vier na. Die hadden twee aan twee hetzelfde CO-1-gen.
Dezelfde soorten, luidde de conclusie dan ook.
– In een andere studie, waar onder meer Paul Hebert aan meewerkte, werden exemplaren van de Costaricaanse vlindersoort ‘Astraptes fulgerator’ onder de streepjescode-lezer gelegd.
Niet één soort, luidde de conclusie, maar tien verschillende soorten.
Taxonomen hadden zich laten misleiden door de identieke verschijningsvorm van de volwassen vlinders – alle tien hebben ze beige vleugels, met een blauw centrum. Onderzoekers vermoedden al langer dat er iets niet in de haak was met de Astraptes – de vlinders komen voort uit verschillende rupsen, en hebben bovendien een verschillend dieet.
De streepjescode werkt, willen de onderzoekers maar zeggen.
Het is een bruikbaar gereedschap om soorten van elkaar te onderscheiden.
Haken en ogen zitten er evenwel ook aan de methode.
Zo is het nog maar de vraag of recent van elkaar afgesplitste soorten wel worden herkend.
Bovendien is al duidelijk dat één streepjescode niet genoeg is, legt Erik van Nieukerken van het natuurhistorisch museum Naturalis in Leiden, en deelnemer aan het symposium in Londen, uit:
“Voor amfibieën werkt CO-1 niet als streepjescode. Binnen één soort varieert dat gen veel te veel. Ook bij planten werkt CO-1 niet als identificatieplaatje. Daar zal een ander gen, afkomstig uit de bladgroenkorrels, voor worden gebruikt.”
In Londen werd de start van drie megaprojecten bekendgemaakt. De komende jaren moeten de streepjescodes van álle bekende vogels (tienduizend soorten) en vissen (23 duizend soorten) bepaald worden.
Daarnaast zal de streepjescode van achtduizend zaaddragende planten op Costa Rica worden bepaald.
Worden taxonomen nu overbodig, als iedere avonturier met een draagbaar apparaatje soorten kan determineren en wellicht nieuwe soorten kan ontdekken?
Daar maakt Van Nieukerken zich niet ongerust over.
“Taxonomie is nu een versnipperde wetenschap. Kennis is verspreid over duizenden artikelen en voorwerpen in musea en bibliotheken. Op deze manier komt die informatie voor iedereen beschikbaar. Democratisering van taxonomische kennis, dus.”
°
Als men al die DNA-stukjes in kaart heeft gebracht, zal men met een scanapparaatje meteen kunnen achterhalen tot welke soort een plant of dier behoort.
“Het zal de biodiversiteit van het land helpen documenteren, zodat we nadien beter beschermingsplannen kunnen maken“, zegt onderzoekster Lidia Cabrera van het Biologisch Instituut van de Nationale Autonome Universiteit van Mexico (UNAM).
Mexico behoort tot de top 5 van landen met de grootste biodiversiteit ter wereld. Het herbergt 108.519 soorten, waarvan 72.327 dieren, 29.192 planten en 7000 schimmels.
Revolutie voor taxonomen.
“Het bepalen van een soort op een betrouwbare en snelle manier zal een revolutie betekenen voor de manier waarop we de ons omringende natuur waarnemen en voor de wetenschappen die haar bestuderen, zoals de ecologie en de taxonomie“, zegt Manuel Elías van Ecosur.
Het Mexicaanse project heeft tot dusver gegevens van 20 procent van de vissen, van 70 procent van de vogels en van 10 procent van de planten.
De databank van MexBOL moet uiteindelijk openbaar worden.
Niet iedereen in Mexico is gelukkig met het project.
“Het fundamentele probleem is dat het wordt voorgesteld alsof het alleen maar een onderzoeksproject is, terwijl het een reeks organismen classificeert waarin de multinationals in de farmaceutische industrie en de synthetische biologie geïnteresseerd zijn”, zegt Silvia Ribeiro, directeur Latijns-Amerika van de Actiegroep Erosie, Technologie en Concentratie (ETC). “Er bestaat geen enkele waarborg in dit verband.” Ze wijst erop dat er in het internationale Biodiversiteitsverdrag van 1992 niets staat over artificiële creatie op basis van biologisch materiaal.
Maar daarvoor bestaat het Nagoya-protocol over de toegang tot genetische rijkdommen, dat in 2010 door 116 landen werd ondertekend en in werking treedt zodra 50 landen het hebben geratificeerd.
In Mexico was er eind jaren negentig al heel wat ophef rond het verzamelen van genetisch materiaal.Ecosur, de Amerikaanse Universiteit van Georgia en het Britse Molecular Nature waren in 1997 het project ICBG-Maya gestart in de zuidelijke deelstaat Chiapas. Dat moest onder meer tot de ontwikkeling van nieuwe medicijnen op basis van natuurproducten leiden.
Sociale en inheemse organisaties protesteerden. Ze vreesden dat het de deur zou openzetten naar biopiraterij en het commerciële gebruik van biologisch materiaal. Vooral de zending van zevenduizend stalen naar de Universiteit van Georgia leidde tot grote bezorgdheid. De VS hebben het Biodiversiteitsverdrag en het Nagoya-protocol niet ondertekend. Amerikaanse bedrijven zouden het genetisch materiaal commercieel kunnen exploiteren. Door het protest werd ICBG-Maya in 2000 stopgezet.
Ook bij DNA-barcodering spelen de VS een belangrijke rol, zeggen critici. Het internationale Consortium voor de Barcode van het Leven (CBOL), dat in 2004 is opgericht, heeft zijn secretariaat in het National Museum of Natural History in Washington.
Volgens onderzoeker Lidia Cabrera is misbruik niet mogelijk.
“Het gaat maar om een klein DNA-fragment, dat technologisch gezien NIET gebruikt kan worden om genetisch gemodificeerde gewassen te maken. Daarvoor moet men de totale plant kennen en de kenmerken van de soorten.”
“Ik zie niet in hoe een stukje gen de commerciële bedoelingen van grote bedrijven kan dienen”,
zegt ook Elías.
Maar volgens Silvia Ribeiro is”geen enkele voorzorg genomen tegen het patenteren van welke modificatie van de genetische code ook.”
Barcode van het Leven
Het internationale project voor DNA-barcodering wordt vaak als de Barcode van het Leven aangeduid. Het ontstond in 2003 aan het Instituut voor Biodiversiteit van de Universiteit van Guelph in Canada, onder impuls van bioloog Paul Herbert.
Een jaar later werd het Consortium voor de Barcode van het Leven opgericht. Mexico trad tot het consortium toe in 2009.
De databank telt al meer dan 1,2 miljoen exemplaren van ruim 100.000 soorten. In 2015 wil CBOL de barcodes van minstens een half miljoen soorten hebben.
Wereldwijd zijn er meer dan achtduizend van dergelijke DNA-projecten aan de gang.
De resultaten worden besproken de internationale conferenties over DNA-barcodering. en op het blog van de universiteit van rockefeller
http://phe.rockefeller.edu/barcode/blog/
°
Als je de soort benadert als een verzameling individuen loop je er inderdaad tegenaan dat er dan binnen de soort essentiële verschillen zijn, vooral tussen mannelijk en vrouwelijk. Je kan dat oplossen door te stellen dat de soort uit 2 (of meer) verzamelingen bestaat: man en vrouw.
*De definitie van Ernst Mayr:(Biologisch soort concept )
“Een soort is een groep populaties waarvan de individuen het potentieel hebben om onderling vruchtbare nakomelingen te produceren.” Blijkt een goede werkhypothese en je kan aan de bezwaren tegemoetkomen door scherper te definiëren, zoals:
Een soort is een eenheid van voortplanting, waarbinnen de voortplanting hoofdzakelijk of uitsluitend plaatsvindt. (*)
Dat geldt dan ook voor een aantal vogelsoorten, die toch onderling vruchtbaar zijn.
* ( mijn Kommentaar ) De begrenzing ( de barrière ) van dergelijke soorten ligt daar dus niet alleen bij de fysieke vruchtbaarheid, ( bijvoorbeeld is het moeilijk voorstelbaar dat een chihuahua en een deense dog ooit zullen paren (op natuurlijke wijze )…….maar door bijvoorbeeld niche invulling 😦 zoals bij veel insecten ) voedselkeuze , kolonisatie van nieuwe gebieden … etc … verschillen in vruchtbaarheidsperiodes ( bron,stperiodes ) volgend op aanpassingen van de populatie aan de lokale omstandigheden …. en zelfs door het bestaan van RING-species wanneer het bijvoorbeeld gaat om kosmopolieten met lokale ecomorfen (of rassen , om maar eens een beladen woord te gebruiken ) en of variabel gedrag en verschillende “culturele normen ”
Er zijn niettemin hybride soorten en dan wordt dat probleem ( van het tussen twee stoelen zitten )dus soms opgelost.
Die voortplantingseenheid kan men ook in historisch perspectief zien en dan is er verband met de genetische afstammingslijnen. ( stambomen en fylogenetica )
De voortplantingseenheid functioneert niet overal even sterk doordat dieren die op grote afstand wonen niet met elkaar kunnen paren.maar ze kunnen toch met elkaar verbonden door tussenliggende verwanten – buurtschappen van beide populaties of ondersoorten van dezelfde soort —> RING species …
Een goed voorbeeld is bijvoorbeeld de mens zelf
Er is dan vaak wel genetische uitwisseling tussen de populaties en als die er niet meer is dan kan de eenheid nog geruime tijd blijven bestaan, in feite dan als potentiële voortplantingseenheid. Ook hier is de historisch achtergrond van de soort als voortplantingseenheid van belang.
Ook de ongeslachtelijke voortplanting geschiedt binnen de eenheid van de soort. Hoewel dat minder relevant lijkt omdat ongeslachtelijke voortplanting primair genetisch identieke individuen voortbrengt langs de afstammingslijnen. Toch voldoet de definitie daar dan,( denk ik.)—> Alleen is er onderscheid te maken tussen microscopische wezen en zogenaamde “grotere” zichtbare soorten die zich voortplanten dmv clonen (wortelstekken ) en zelfs diersoorten die bestaan uit uitsluitend vrouwelijke dieren (en die het moeten hebben van maagdelijke geboortes of parthenogenese ….
> bv wiptail lizards ) er wel genetische uitwisseling mogelijk ( met andere soorten dan —> HGTof horizontale genoverdracht ….deze soorten staan dan ook dichter bij de wortels van de boom en vormen daar (genetisch gezien een netwerk )
*OPMERKING : De meeste van de soort-concepten zijn (historisch ) opgesteld door zooologen …. Microbiologen en botanici zullen veel frekwenter allerlei andere concepten gebruiken en dat volgt uit de aard van hun vakgbied en de daar waargenomen en gedocumenteerde feiten : neem bijvoorbeeld de voortplantingsystemen en verbanden bij verschillende “soorten ” paardenbloemen
(2)
http://scienceblogs.com/evolvingthoughts/2006/10/01/a-list-of-26-species-concepts/
Here is a working list of species concepts presently in play. I quote “Concepts” above because, for philosophical reasons, I think there is only one concept – “species”, and all the rest are conceptions, or definitions, of that concept. I have christened this the Synapormorphic Concept of Species in (Wilkins 2003). More under the fold:
A Summary of 26 species concepts
There are numerous species “concepts” (i.e., conceptions of “species”) at the research and practical level in the scientific literature. (Mayden 1997) has listed 22 distinct species concepts along with synonyms, which provides a useful starting point for a review. I have added authors where I can locate them in addition to Mayden’s references, and instead of his abbreviations I have tried to give the concepts names, such as biospecies for Biological Species, etc. (following George 1956), except where nothing natural suggests itself. There have also been several additional concepts since Mayden’s review, which I have added the views of Pleijel and Wu, and several new revisions presented in Wheeler and Meier (2000). I also add some “partial” species concepts – the compilospecies concept and the nothospecies concept. I distinguish between two phylospecies concepts that go by various names, mostly the names of the authors presenting at the time (as in the Wheeler and Meier volume). To remedy this terminological inflation, I have christened them the Autapomorphic species concept and the Phylogenetic Taxon species concept.
1. Agamospecies
Synonyms: Microspecies, paraspecies, pseudospecies, semispecies, quasispecies, genomospecies (for prokaryotes Euzéby 2006) Principal authors: Cain (1954), Eigen (1993, for quasispecies) Specifications: Asexual lineages, uniparental organisms (parthenogens and apomicts), that cluster together in terms of their genome. May be secondarily uniparental from biparental ancestors.
2. Autapomorphic species
See: Phylospecies Principal authors: Nelson and Platnick (1981); Rosen (1979) Specification: A geographically constrained group of individuals with some unique apomorphous characters, the unit of evolutionary significance (Rosen); simply the smallest detected samples of self-perpetuating organisms that have unique sets of characters (Nelson and Platnick); the smallest aggregation of (sexual) populations or (asexual) lineages diagnosable by a unique combination of character traits (Wheeler and Platnick 2000).
3. Biospecies
Synonyms: Syngen, speciationist species concept Related concepts: Biological species concept, Genetic species, isolation species Principal authors: John Ray, Buffon, Dobzhansky (1935); Mayr (1942) Specifications: Inclusive Mendelian population of sexually reproducing organisms (Dobzhansky 1935, 1937, 1970), interbreeding natural population isolated from other such groups (Mayr 1942, 1963, 1970; Mayr and Ashlock 1991). Depends upon endogenous reproductive isolating mechanisms (RIMs).
4. Cladospecies
Synonyms: Internodal species concept, Hennigian species concept, Hennigian convention Principal authors: Hennig (1966; 1950); Kornet (1993) Specifications: Set of organisms between speciation events or between speciation event and extinction (Ridley 1989), a segment of a phylogenetic lineage between nodes. Upon speciation the ancestral species is extinguished and two new species are named.
5. Cohesion species
Synonyms: Cohesive individual (in part) (Ghiselin and Hull) Principal authors: Templeton (1989) Specifications: Evolutionary lineages bounded by cohesion mechanisms that cause reproductive communities, particularly genetic exchange, and ecological interchangeability.
6. Compilospecies
Synonyms: None Related concepts: Introgressive taxa Principal authors: Harlan (1963), Aguilar (1999) Specifications: A species pair where one species “plunders” the genetic resources of another via introgressive interbreeding.
7. Composite Species
Synonyms: Phylospecies (in part), Internodal species (in part), cladospecies (in part) Principal authors: Kornet (1993) Specifications: All organisms belonging to an internodon and its descendents until any subsequent internodon. An internodon is defined as a set of organisms whose parent-child relations are not split (have the INT relation).
8. Ecospecies
Synonyms: Ecotypes Related concepts: Evolutionary species sensu Simpson, Ecological mosaics Principal authors: Simpson (1961); Sterelny (1999); Turesson (1922); Van Valen (1976) Specifications: A lineage (or closely related set of lineages) which occupies an adaptive zone minimally different from that of any other lineage in its range and which evolves separately from all lineages outside its range.
9. Evolutionary species
Synonyms: Unit of evolution, evolutionary group Related concepts: Evolutionary significant unit Principal authors: Simpson (1961); Wiley (1978); (1981) Specifications: A lineage (an ancestral-descendent sequence of populations) evolving separately from others and with its own unitary evolutionary role and tendencies (Simpson).
10. Evolutionary significant unit
Synonyms: Biospecies (in part) and evolutionary species (in part) Principal authors: Waples (1991) Specifications: A population (or group of populations) that (1) is substantially reproductively isolated from other conspecific population units, and (2) represents an important component in the evolutionary legacy of the species.
11. Genealogical concordance species
Synonyms: Biospecies (in part), cladospecies (in part), phylospecies (in part) Principal authors: Avise and Ball (1990) Specifications: Population subdivisions concordantly identified by multiple independent genetic traits constitute the population units worthy of recognition as phylogenetic taxa
12. Genic species
Synonyms: none Related concepts: Genealogical concordance species, genetic species (in part), biospecies (in part), autapomorphic species (in part) Principal author: Wu (2001b; 2001a) Specifications: A species formed by the fixation of all isolating genetic traits in the common genome of the entire population.
13. Genetic species
Synonyms: Gentes (sing. Gens) Related concepts: Biospecies, phenospecies, morphospecies, genomospecies Principal authors: Dobzhansky (1950); Mayr (1969); Simpson (1943) Specifications: Group of organisms that may inherit characters from each other, common gene pool, reproductive community that forms a genetic unit
14. Genotypic cluster
Synonyms: Polythetic species Related concepts: Agamospecies, biospecies, genetic species, Hennigian species, morphospecies, non-dimensional species, phenospecies, autapomorphic phylospecies, successional species, taxonomic species , genomospecies Principal author: Mallet (1995) Specifications: Clusters of monotypic or polytypic biological entities, identified using morphology or genetics, forming groups that have few or no intermediates when in contact.
15. Hennigian species
Synonyms: Biospecies (in part), cladospecies (in part), phylospecies (in part), internodal species Principal authors: Hennig (1966; 1950); Meier and Willman (1997) Specifications: A tokogenetic community that arises when a stem species is dissolved into two new species and ends when it goes extinct or speciates.
16. Internodal species
Synonyms: Cladospecies and Hennigian species (in part), phylospecies Principal author: Kornet (1993) Specifications: Organisms are conspecific in virtue of their common membership of a part of a genealogical network between two permanent splitting events or a splitting event and extinction
17. Least Inclusive Taxonomic Unit (LITUs)
Synonyms: evolutionary group (in part), phylospecies Principal authors: Pleijel (Pleijel 1999; Pleijel and Rouse 2000) Specifications: A taxonomic group that is diagnosable in terms of its autapomorphies, but has no fixed rank or binomial.
18. Morphospecies
Synonyms: Classical species, Linnaean species. Related concepts: Linnean species, binoms, phenospecies, monothetic species, monotypes, types, Taxonomic species Principal authors: Aristotle and Linnaeus, and too many others to name, but including Owen, Agassiz, and recently, Cronquist (1978) Specifications: Species are the smallest groups that are consistently and persistently distinct, and distinguishable by ordinary means (Cronquist). Contrary to the received view, this was never anything more than a diagnostic account of species.
19. Non-dimensional species
Synonyms: Folk taxonomical kinds (Atran 1990) Related concepts: Biospecies, genetic species, morphospecies, paleospecies, successional species, taxonomic species Principal authors: Mayr (1942; 1963) Specifications: Species delimitation in a non-dimensional system (a system without the dimensions of space and time, Mayr 1963)
20. Nothospecies
Synonyms: hybrid species, reticulate species Related concepts: Compilospecies, horizontal or lateral genetic transfer Principal author: Wagner (1983) Specifications: Species formed from the hybridization of two distinct parental species, often by polyploidy.
Phylospecies
Synonyms: Autapomorphic phylospecies, monophyletic phylospecies, minimal monophyletic units, monophyletic species, lineages Related concepts: Similar to internodal species cladospecies, composite species, least inclusive taxonomic units. Principal authors: Cracraft (1983); Eldredge and Cracraft (1980); Nelson and Platnick (1981); Rosen (1979) Specifications: The smallest unit appropriate for phylogenetic analysis, the smallest biological entities that are diagnosable and monophyletic, unit product of natural selection and descent. A geographically constrained group with one or more unique apomorphies (autapomorphies). There are two versions of this and they are not identical. One derives from Rosen and is what I call the Autapomorphic species concept. It is primarily a concept of diagnosis and tends to be favoured by the tradition known as pattern cladism. The other is what I call the Phylogenetic Taxon species concept, and tends to be favoured by process cladists.
21. Phylogenetic Taxon species
See: Phylospecies Principal authors: Cracraft (1983); Eldredge and Cracraft (1980); Nixon and Wheeler(1990) Specifications: A species is the smallest diagnosable cluster of individual organisms within which there is a parental pattern of ancestry and descent (Cracraft); the least inclusive taxon recognized in a classification, into which organisms are grouped because of evidence of monophyly (usually, but not restricted to, the presence of synapomorphies), that is ranked as a species because it is the smallest ‘important’ lineage deemed worthy of formal recognition, where ‘important’ refers to the action of those processes that are dominant in producing and maintaining lineages in a particular case (Mishler and Brandon 1987).
22. Phenospecies
Synonyms: Phena (sing. phenon) (Smith 1994), operational taxonomic unit (OTU) Related concepts: Biospecies, genetic concordance species, morphospecies, non-dimensional species, phylospecies (in part), phenospecies, successional species, taxonomic species, quasispecies, viral species, genomospecies (bacteria) Principal authors: Beckner (1959); Sokal and Sneath (1963) Specifications: A cluster of characters that statistically covary, a family resemblance concept in which possession of most characters is required for inclusion in a species, but not all. A class of organisms that share most of a set of characters.
23. Recognition species
Synonyms: Specific mate recognition system (SMRS) Related concepts: Biospecies Principal author: Paterson (1985) Specifications: A species is that most inclusive population of individual, biparental organisms which share a common fertilization system
24. Reproductive competition species
Synonyms: Hypermodern species concept , Biospecies (in part) Principal author: Ghiselin (1974) Specifications: The most extensive units in the natural economy such that reproductive competition occurs among their parts.
25. Successional species
Synonyms: Paleospecies, evolutionary species (in part), chronospecies Principal authors: George (1956); Simpson (1961) Specifications: Arbitrary anagenetic stages in morphological forms, mainly in the paleontological record.
26. Taxonomic species
Synonyms: Cynical species concept (Kitcher 1984) Related concepts: Agamospecies, genealogical concordance species, morphospecies, phenospecies, phylospecies Principal author: Blackwelder (1967), but see Regan (1926) and Strickland et al. (1843) Specifications: Specimens considered by a taxonomist to be members of a kind on the evidence or on the assumption they are as alike as their offspring of hereditary relatives within a few generations. Whatever a competent taxonomist chooses to call a species.
References
Aguilar, Javier Fuertes, Josep Antoni Roselló, and Gonzalo Nieto Feliner (1999), “Molecular evidence for the compilospecies model of reticulate evolution in >Armeria> (Plumbaginaceae)”, Systematic Biology 48 (4):735-754.
Atran, Scott (1990), The cognitive foundations of natural history. New York: Cambridge University Press.
Avise, J. C., and R. M. Ball Jr (1990), “Principles of genealogical concordance in species concepts and biological taxonomy”, in D. Futuyma and J. Atonovics (eds.), Oxford Surveys in Evolutionary Biology, Oxford: Oxford University Press, 45-67.
Beckner, M (1959), The biological way of thought. New York: Columbia University Press.
Blackwelder, Richard E. (1967), Taxonomy: a text and reference book. New York: Wiley.
Cain, Arthur J. (1954), Animal species and their evolution. London: Hutchinson University Library.
Cracraft, Joel (1983), “Species concepts and speciation analysis”, in R. F. Johnston (ed.), Current Ornithology, New York: Plenum Press, 159-187.
Cronquist, A (1978), “Once again, what is a species?” in LV Knutson (ed.), BioSystematics in Agriculture, Montclair, NJ: Alleheld Osmun, 3-20.
Dobzhansky, Theodosius (1935), “A critique of the species concept in biology”, Philosophy of Science 2:344-355.
—— (1937), Genetics and the origin of species. New York: Columbia University Press.
—— (1950), “Mendelian populations and their evolution”, American Naturalist 74:312-321.
—— (1970), Genetics of the evolutionary process. New York: Columbia University Press.
Eigen, Manfred (1993), “Viral quasispecies”, Scientific American July 1993 (32-39).
Eldredge, Niles, and Joel Cracraft (1980), Phylogenetic patterns and the evolutionary process: method and theory in comparative biology. New York: Columbia University Press.
Euzéby, J.P. (2006), List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature 2006 [cited 17/2/2006 2006]. Available from http://www.bacterio.cict.fr/.
George, T. N. (1956), “Biospecies, chronospecies and morphospecies”, in P. C. Sylvester-Bradley (ed.), The species concept in paleontology, London: Systematics Association, 123-137.
Ghiselin, Michael T. (1974), The economy of nature and the evolution of sex. Berkeley: University of California Press.
Harlan, J. R., and J. M. J. De Wet (1963), “The compilospecies concept”, Evolution 17:497-501.
Hennig, Willi (1950), Grundzeuge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik. Berlin: Aufbau Verlag.
—— (1966), Phylogenetic systematics. Translated by D. Dwight Davis and Rainer Zangerl. Urbana: University of Illinois Press.
Kitcher, Philip (1984), “Species”, Philosophy of Science 51:308-333. Kornet, D (1993), “Internodal species concept”, J Theor Biol 104:407-435.
Kornet, D, and JW McAllister (1993), “The composite species concept”, in, Reconstructing species: Demarcations in genealogical networks, Rijksherbarium, Leiden: Unpublished phD dissertation, Institute for Theoretical Biology.
Mallet, J (1995), “The species definition for the modern synthesis”, Trends in Ecology and Evolution 10 (7):294-299.
Mayden, R. L. (1997), “A hierarchy of species concepts: the denoument in the saga of the species problem”, in M. F. Claridge, H. A. Dawah and M. R. Wilson (eds.), Species: The units of diversity, London: Chapman and Hall, 381-423.
Mayr, Ernst (1942), Systematics and the origin of species from the viewpoint of a zoologist. New York: Columbia University Press.
—— (1963), Animal species and evolution. Cambridge MA: The Belknap Press of Harvard University Press.
—— (1969), Principles of systematic zoology. New York: McGraw-Hill.
—— (1970), Populations, species, and evolution: an abridgment of Animal species and evolution. Cambridge, Mass.: Belknap Press of Harvard University Press.
Mayr, Ernst, and Peter D. Ashlock (1991), Principles of systematic zoology. 2nd ed. New York: McGraw-Hill,.
Meier, Rudolf, and Rainer Willmann (1997), “The Hennigian species concept”, in QD Wheeler and R Meier (eds.), Species concepts and phylogenetic theory: A debate, New York: Columbia University Press.
Mishler, Brent D., and Robert N. Brandon (1987), “Individuality, pluralism, and the Phylogenetic Species Concept”, Biology and Philosophy 2:397-414.
Nelson, Gareth J., and Norman I. Platnick (1981), Systematics and biogeography: cladistics and vicariance. New York: Columbia University Press.
Nixon, K. C., and Q. D. Wheeler (1990), “An amplification of the phylogenetic species concept”, Cladistics 6:211-223.
Paterson, Hugh E. H. (1985), “The recognition concept of species”, in E. Vrba (ed.), Species and speciation, Pretoria: Transvaal Museum, 21-29.
Pleijel, Frederik (1999), “Phylogenetic taxonomy, a farewell to species, and a revision of Heteropodarke (Hesionidae, Polychaeta, Annelida)”, Systematic Biology 48 (4):755-789.
Pleijel, Frederik, and G. W. Rouse (2000), “Least-inclusive taxonomic unit: a new taxonomic concept for biology”, Proceedings of the Royal Society of London – Series B: Biological Sciences 267 (1443):627-630.
Regan, C. Tate (1926), “Organic evolution”, Report of the British Association for the Advancement of Science, 1925:75-86.
Ridley, M (1989), “The cladistic solution to the species problem”, Biology and Philosophy 4:1-16.
Rosen, Donn E. (1979), “Fishes from the uplands and intermontane basins of Guatemala: revisionary studies and comparative biogeography”, Bulletin of the American Museum of Natural History 162:267-376.
Simpson, George Gaylord (1943), “Criteria for genera, species and subspecies in zoology and paleontology”, Annals New York Academy of Science 44:145-178.
—— (1961), Principles of animal taxonomy. New York: Columbia University Press.
Smith, Andrew B. (1994), Systematics and the fossil record: documenting evolutionary patterns. Oxford, OX; Cambridge, Mass., USA: Blackwell Science.
Sokal, Robert R., and P. H. A. Sneath (1963), Principles of numerical taxonomy, A Series of books in biology. San Francisco,: W. H. Freeman.
Sterelny, Kim (1999), “Species as evolutionary mosaics”, in R. A. Wilson (ed.), Species, New interdisciplinary essays, Cambridge, MA: Bradford/MIT Press, 119-138.
Strickland, Hugh. E., John Phillips, John Richardson, Richard Owen, Leonard Jenyns, William J. Broderip, John S. Henslow, William E. Shuckard, George R. Waterhouse, William Yarrell, Charles R. Darwin, and John O. Westwood (1843), “Report of a committee appointed “to consider of the rules by which the nomenclature of zoology may be established on a uniform and permanent basis””, Report of the British Association for the Advancement of Science for 1842:105-121.
Templeton, Alan R. (1989), “The meaning of species and speciation: A genetic perspective”, in D Otte and JA Endler (eds.), Speciation and its consequences, Sunderland, MA: Sinauer, 3-27.
Turesson, Göte (1922), “The species and variety as ecological units”, Hereditas 3:10-113.
Van Valen, L (1976), “Ecological species, multispecies, and oaks”, Taxon 25:233-239.
Wagner, Warren H. (1983), “Reticulistics: The recognition of hybrids and their role in cladistics and classification”, in N. I. Platnick and V. A. Funk (eds.), Advances in cladistics, New York: Columbia Univ. Press, 63-79.
Waples, R S (1991), “Pacific salmon, Oncorhynchus spp., and the definition of ‘species’ under the Endangered Species Act”, Marine Fisheries Review 53:11-22.
Wheeler, Quentin D., and Rudolf Meier, eds. (2000), Species concepts and phylogenetic theory: a debate. New York: Columbia University Press.
Wheeler, Quentin D., and Norman I. Platnick (2000), “The phylogenetic species concept (sensu Wheeler and Platnick)”, in Quentin D. Wheeler and Rudolf Meier (eds.), Species concepts and phylogenetic theory: A debate, New York: Columbia University Press, 55-69.
Wiley, E. O. (1978), “The evolutionary species concept reconsidered”, Systematic Zoology 27:17-26.
—— (1981), “Remarks on Willis’ species concept”, Systematic Zoology 30:86-87.
Wilkins, John S. (2003), “How to be a chaste species pluralist-realist: The origins of species modes and the Synapomorphic Species Concept”, Biology and Philosophy 18:621-638.
Wu, Chung-I (2001a), “Genes and speciation”, Journal of Evolutionary Biology 14 (6):889-891. —— (2001b), “The genic view of the process of speciation”, Journal of Evolutionary Biology 14:851-865.
LINKS
GENETIC SPECIES CONCEPT
–> Baker, R. J., and R. D. Bradley. 2006. Speciation in mammals and the genetic species concept. Journal of Mammalogy 87(4):643-662. http://www.mammalogy.org/uploads/Baker%20and%20Bradley%202006.pdf
–> Aardig onderzoek waarbij 2 soorten toch 1 soort blijkt te zijn http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/02724634.2013.782875#tabModule
← NOTES & Terms
*
Natural shells (top) and simulated ones (bottom ) . Meinhardt, H. (1995). The Algorithmic Beauty of Sea Shells. Springer Verlag. (p. 179, 180)
. © afp
Tijdens de ontwikkeling van ledematen spelen Hox genen een belangrijke rol in het anterio-posterior (A-P (van voor naar achter)) patroon van de ledematen, waaronder de vingers. Er is de laatste jeren veel vooruitgang geboekt in het herkennen van vingeridentiteiten maar de precieze rol van het Hox gen daarin is nog steeds onduidelijk. Het is moeilijk om de rol van Hox genen in de A-P patroonvorming te ontsluieren omdat signalering van deze genen onderdeel is van een gecompliceerde en dynamisch veranderende “feedback-loop” waarbij vele andere genen betrokken zijn. Alleen als de Hox genen al eerste tot uitdrukking komen en op een duidelijke gedifferentieerde manier correlerend met de vingeridentiteit, kan worden aangenomen dat zij het lokale netwerk sturen dat leidt tot de vorm van de vinger.
markers
are necessarily only correlative, and cannot define digit identity.
![Human botfly, dermatobia hominis (klik op foto voor vergroting) [bron: onbekend, internet]](http://www.huidziekten.nl/afbeeldingen/dermatobia-hominis-botfly.jpg)
![Human botfly, dermatobia hominis larve (klik op foto voor vergroting) [bron: www.huidziekten.nl]](http://www.huidziekten.nl/afbeeldingen/dermatobia-hominis-larve2.jpg)
![Human botfly, dermatobia hominis larven (klik op foto voor vergroting) [bron: www.huidziekten.nl]](http://www.huidziekten.nl/afbeeldingen/myiasis1.jpg)
![Cordylobia anthropophaga maden (klik op foto voor vergroting) [bron: onbekend, internet]](http://www.huidziekten.nl/afbeeldingen/cordylobia-anthropophaga-tumbufly.jpg)
![Cordylobia anthropophaga maden (klik op foto voor vergroting) [bron: www.reference.medscape.com]](http://www.huidziekten.nl/afbeeldingen/cordylobia-anthropophaga-larve.jpg)
![Cordylobia anthropophaga maden (klik op foto voor vergroting) [bron: fotoarchief]](http://www.huidziekten.nl/afbeeldingen/cordylobia-anthropophaga2.jpg)
![Cochliomyia hominivorax (klik op foto voor vergroting) [bron: www.globedia.com]](http://www.huidziekten.nl/afbeeldingen/cochliomyia-hominivorax.jpg)
![Cochliomyia hominivorax larve (klik op foto voor vergroting) [bron: www.cals.ncsu.edu]](http://www.huidziekten.nl/afbeeldingen/cochliomyia-hominivorax-larve.jpg)
![Cochliomyia hominivorax larven (klik op foto voor vergroting) [bron: fotoarchief]](http://www.huidziekten.nl/afbeeldingen/cochliomyia-hominivorax2.jpg)
![Life cycle human botfly [bron: www.stanford.edu]](https://i0.wp.com/www.huidziekten.nl/afbeeldingen/dermatobia-hominis-lifecyce.jpg)
![Human botfly, dermatobia hominis larven (klik op foto voor vergroting) [bron: www.hardinmd.lib.uiowa.edu]](http://www.huidziekten.nl/afbeeldingen/myiasis2.jpg)
![Human botfly, dermatobia hominis larven (klik op foto voor vergroting) [bron: www.dermnet.com]](http://www.huidziekten.nl/afbeeldingen/myiasis3.jpg)
![Human botfly, dermatobia hominis larven (klik op foto voor vergroting) [bron: www.huidziekten.nl]](http://www.huidziekten.nl/afbeeldingen/dermatobia-hominis-larve1.jpg)
![Cochliomyia hominivorax larve (klik op foto voor vergroting) [bron: www.huidziekten.nl]](http://www.huidziekten.nl/afbeeldingen/cochliomyia-hominivorax3.jpg)
![Cochliomyia hominivorax larve (klik op foto voor vergroting) [bron: www.huidziekten.nl]](http://www.huidziekten.nl/afbeeldingen/cochliomyia-hominivorax4.jpg)
![Cochliomyia hominivorax larve (klik op foto voor vergroting) [bron: www.huidziekten.nl]](http://www.huidziekten.nl/afbeeldingen/cochliomyia-hominivorax5.jpg)
![Maden in een ulcus curis (klik op foto voor vergroting) [bron: www.huidziekten.nl]](http://www.huidziekten.nl/afbeeldingen/maden-in-Nederland1.jpg)
![Maden in een ulcus curis (klik op foto voor vergroting) [bron: www.huidziekten.nl]](http://www.huidziekten.nl/afbeeldingen/maden-in-Nederland2.jpg)
Tsjok's blog 
Recente reacties