Het verruimde fenotype
oktober 11, 2013 3 reacties
°
← INHOUD GLOS E
← NOTES EN TERMINOLOGIE E
// rubrieken = evolutie : EXTENTED PHENOTYPE
°
The_Extended_Phenotype <— pdf (E-book )
Uitreksel uit de inleiding :
http://whyevolutionistrue.wordpress.com/2013/10/05/an-extended-beaverian-phenotype/
http://en.wikipedia.org/wiki/Phenotype
http://nl.wikipedia.org/wiki/Fenotype
http://en.wikipedia.org/wiki/The_Extended_Phenotype
°
HOE VER REIKT DE INVLOED VAN GENEN OP DE LEEFOMGEVING (= UMWELT ) VAN(EEN) ORGANISME(N ) ?
door Philip Hunter
Inleiding
Het idee van een uitgebreid fenotype (Extended Phenotype ), is voor het eerst gelanceerd door de Britse evolutiebioloog Richard Dawkins .
1.-…Het werd als nieuw begrippen-geheel voorgesteld om uit te leggen “hoe en waarom organismen ___of, meer fundamenteel, hun genen__ in staat zijn om hun leefomgeving te manipuleren ( Dawkins, 1982 )”
2.-… het is tevens het onderwerp van een intens debat en van veel inspirerend, onderzoek dat ondertussen gedurende meer dan 20 jaar plaatsvond .
In zijn boek, The Extended Fenotype: The Long Reach van de Gene, , merkte Dawkins op- dat, ” E P [–> Extended phenotype = Het uitgebreide fenotype) verandert de manier waarop we de fitness van dieren en planten beschouwen en kan leiden tot het opstellen van nieuwe toetsbare hypothesen die we anders nooit hadden kunnen bedenken /dromen “
°
Het EP concept is een samenvatting en een stimulans geweest voor een groot deel van de hedendaagse biologische onderzoek activiteiten –> ” genomics “en” proteomics “leverden /leveren nieuwe ondersteuningen aan het belang van dit conceptueel uitgangspunt .
EP helpt (bijvoorbeeld )uitleggen hoe parasieten het gedrag van hun gastheren in hun voordeel wijzigen…en/ of geeft een verklaring voor het nestbouw- gedrag van vogels …. .
—> In het bijzonder, is er ook nog de studie van de relatie tussen de bacteriële flora van de darm en het gastheer- zoogdier ___ een hot topic van de laatste tijd / Het Micro–bionoom is aldus een van de voorbeelden van vruchtbaar gebruik van het EP -concept : het heeft dus veel opgeleverd en vormt ook een aanbeveling ter ondersteuning van de thema’s die door Dawkins oorspronkelijk werden geschetst.
Terzelfderlijd tijd war (is) er een doorlopende discussie tussen de voorstanders van het neo-Darwinisme ____ waarbinnen het EP een belangrijke component blijkt te zijn ____ en wel tussen de evolutiebiologen die voor nog andere theorieën( zoals ook nicheconstructies , als de materieele erfenis ( een aantal millieu wijzigingen van “culturele aard ” als artefakten en patrimonium ) voor het nageslacht , pleiten)….. en wat dan staat voor andere factoren dan de louter genetische (=genetisch centrisme ) ___ maar(tegenwoordig dus ) wél naast (of samen met ) het het concept dat genen een cruciale rol spelen in de manier waarop organismen hun leefomgeving manipuleren ,….. en zodat hun nakomelingen zowel een genetische erfenis als een ” beter aangepaste “levensmilieu-erfenis , krijgen doorgespeeld .
Deze verschillende insteken van de EP-debat ( gencentrisme en omgevingsmanipulaties ) werden uiteindelijk samengesmolten op een conferentie over het onderwerp, georganiseerd door de European Science Foundation (ESF; Straatsburg, Frankrijk) in het najaar van 2008.
De belangrijkste conclusie van de bijeenkomst was dat het EP begrip nog relevanter is geworden in het licht van recent onderzoek, maar dat de rol van het concept uiteindelijk zal worden beperkt tot een verklarende functie , eerder dan als een instrument voor het ontwerpen van zinvolle experimenten.
In feite gaat het om een EP dat door de genen van een organisme weliswaar kan worden uitgedrukt en doorgegeven maar dat uiteindelijk hun onmiddellijke biologische grenzen, zoals huid, schelpen of bladeren, achter zich laat (—> nesten , webben ,termietenheuvels en zelfs schijnbaar “intelligente ” denk-constructies zoals aangeleerde succesvolle gedragingen en beinvloeding van bijvoorbeeld gastheren etc….)
Het EP uitgangspunt kan dus zowel de studie van de nest-bouw als de manipulatie van gastheer gedrag door parasieten en parasitoiden omvatten .
Het belangrijkste punt is dat de EP verwezenlijkingen ( zoals nesten of de dammen gebouwd door bevers,of manipulatief gedrag ) kunnen worden verbonden met de kwaliteit en/ of functionaliteit die correleerden met bepaalde allelen van het organisme, waarop natuurlijke selectie vervolgens kon ingrijpen en fungeren.
°
Het essentieele verschil tussen EP en nicheconstructie
Binnen het EP geldt een reproductief zwaartepunt = “voordelen” worden ( binnen het EP ) slechts doorgegeven door de genen van een organisme, in plaats van dat = een veranderde ecologische niche het nageslacht betere kansen zou bieden . .
Op deze wijze,leidt(bijvoorbeeld) een allel tot betere dammenbouw bij de bever waarbij de gunstige allel expressie door de generaties heen , optimaliseerd .
Ook een allel dat de parasiet effectiever maakt in het verzwakken van de weerstand en vluchtmechanismen van zijn gastheer en dat op enigerlei wijze het gedrag van zijn gastheer kan wijzigen ,____maakt het ook mogelijk dat het nageslacht van de parasiet een nieuwe gastheer of veranderende gastheer kan gaan gebruiken en dat in een soort van evolutionaire wapenwedloop —- en waar eveneens voor geselecteerd kan worden door de natuurlijke selectie.
Zoals Dawkins schreef,
“Replicators zijn niet natuurlijk, rechtstreeks gekozen, maar bij volmacht; ze worden beoordeeld ( = of behouden ) op hun fenotypische effecten
Hoewel het voor sommige doeleinden handig is om te denken dat al deze fenotypische effecten samen worden verpakt in de discrete ‘voertuigen van de genen ‘ zijn dergelijke individuele organismen niet fundamenteel noodzakelijk.
Veeleer moet de replicator worden gezien, als de fenotypische effecten die zich hebben uitgebreid, en nu ook bestaan uit al zijn gevolgen voor de binnen en buiten wereld als geheel, niet alleen de effecten ervan op het individuele lichaam waarin het blijkt te zitten, te reizen en te worden gerepliceerd “( Dawkins, 1982 ).
Het punt is dat het EP NIET het fenotype van het organisme waarvan de genen waarvoor het codeert, is : maar wel het fenotype van een nest, een dam of,( bij parasiet-gastheer interacties,) gedragsveranderingen—> zelfs het “instinctieve ” gedrag van de gastheer.
(geinfecteerde ratten en muizen bijvoorbeeld waarbij kattenurine niet meer als afschrikwekkend wordt ervaren )
Muis kan angst voor kat permanent verliezen
Muizen kunnen hun angst voor katten permanent verliezen, zo blijkt uit nieuw wetenschappelijk onderzoek.

Muizen vertonen geen angst meer voor katten na infectie met de parasiet Toxoplasma gondii. Dit was al langer bekend, maar ook als de dieren zijn genezen van de infectie keert de angst voor katten niet terug.
Waarschijnlijk wordt de structuur van muizenhersenen blijvend veranderd door de parasiet, waardoor de knaagdieren zich anders gaan gedragen.
Dat melden onderzoekers van de Universiteit van Californië in het wetenschappelijk tijdschrift PLOS One.
Urine
De wetenschappers testten de angst van de knaagdieren voor katten door gezonde en met Toxoplasma gondii besmette muizen te confronteren met kattenurine.
De gezonde muizen bleven tijdens het experiment angstvallig uit de buurt van de kattenontlasting. De met Toxoplasma gondii besmette dieren vertoonden zoals verwacht geen angst.
Maar opvallend genoeg liepen ook de van de parasiet genezen knaagdieren zonder aarzelen op de kattenurine af.
“Zelfs wanneer de parasiet niet meer in het brein zit, blijft er een soort gedragsverandering bestaan, zonder dat we weten welk mechanisme dit veroorzaakt”, verklaart hoofdonderzoekster Wendy Ingram op denieuwssite van de Universiteit van Californië.
Mensen
De parasiet Toxoplasma gondii wordt verspreid door verschillende dieren, waaronder katten. Waarschijnlijk worden muizen besmet als ze per ongeluk in contact komen met kattenontlasting. Ook mensen kunnen gemakkelijk geïnfecteerd raken door de parasiet, bijvoorbeeld door het eten van varkensvlees dat niet gaar is.
Naar schatting is ongeveer een derde van de wereldbevolking besmet met Toxoplasma gondii. Gezonde mensen ondervinden normaal gesproken weinig of geen last van de parasiet, wel zijn er aanwijzingendat ook de structuur van het menselijk brein kan veranderen door de infectie.
Door: NU.nl/Dennis Rijnvis
http://www.wetenschap24.nl/nieuws/artikelen/2007/april/Rat-wordt-makkelijke-hap.html
Dit werd vroeger ook door andere dramatische voorbeelden aangetoond
EP nematoden die mieren infecteren die daarop gaan lijken op rijpe vruchten ( Hughes et al., 2008 ).
Frugivore vogels die normaal geen mieren eten , pikken de mieren op wiens abdomen op rijpe bessen gaan lijken …waarbij ze dus ook de nematode eieren in hun uitwerpselen gaan verspreiden ….eieren die trouwens elders worden verzameld door de plaatselijke mieren op zoek naar zaden (waarop ze dus sterk kijken ) als voedsel voor hun larven , waardoor de cyclus word voltooid .
Parasiet maakt van mier een rode bes
In het regenwoud van Panama hebben onderzoekers een sluwe parasiet ontdekt die mieren in bessen verandert.
De parasiet, een rondworm, infecteert de mier, waardoor zijn zwarte achterlijf rood wordt. De rode kleur trekt vogels aan, die de mier aanzien voor een rijpe bes en ’m opeten. De parasiet komt zonder kleerscheuren door de spijsvertering van vogels heen; die poepen hem uit, en dan wordt hij weer opgepikt door andere mieren. Ze voeden hun larven met de rondworm, en zo groeit er weer een generatie mieren op als een stel bessen.
De bizarre levenscyclus van de rondworm is bij toeval ontdekt door hoogleraar biologie Robert Dudley van de universiteit van Californië, toen hij een mierensoort bestudeerde die in de boomtoppen van de jungle in Zuid- en Midden-Amerika leeft. Dudley verbaasde zich erover dat diverse werkmieren een rood achterlijf hadden; in zijn lab sneed hij de insecten onder de microscoop aan plakjes. In hun buik trof hij honderden eitjes van de rondworm aan. Nader onderzoek wees uit dat ongeveer 5% van de werkmieren in een kolonie door de rondworm is besmet.
http://www.wetenschap24.nl/nieuws/artikelen/2008/januari/Fruitige-mieren.html
In dit geval, net als in andere gevallen , wijzigt de nematode, geensziens op directe wijze mierengenen , maar wijzigt veeleer het gedrag en het uiterlijke van de mier door middel van haar eigen genen . Het nieuwe ‘fruit fenotype’ van de mier , is eigenlijk het EP van de nematode.
Het punt is dat het EP niet het lichamelijke fenotype van het organisme is waarvoor diens genen coderen Maar het EP is het fenotype van (bijvoorbeeld ) een nest, een dam of […] veranderingen in gedrag of het uiterlijk van de gastheer
Naast constructies-zoals vogelnesten of bever dammen-en gemodificeerde gastheer gedrag, is er een derde categorie van het EP, dat wordt omschreven als genetische werking op afstand, zoals opgemerkt door David Hughes, convenor van de ESF-workshop, (nu aan de Harvard University (Cambridge, MA, USA).
“De parasiet en zijn gastheer zijn in nauw contact, maar genen kunnen ook EPs veroorzaken, zelfs als de twee organismen fysiek gescheiden zijn,” zei hij.
“Een voorbeeld kunnen orchidee -genen zijn waardoor een vlieg (of solitaire bij) tot bestuiving wordt aangezet door een truuk waarbij een specifieke insect imitatie door de orchidee wordt gebruikt …. De bestuivers ‘denken’ bij het zien of ruiken van de de orchidee -imitatie aan een potentieele partner ”
In dit voorbeeld veroorzaakt de orchidee het fenomeen van pseudocopulatie : de bloem bootst een sexuele partner na via geschikte chemische en tactiele signalen, om zo (voornamelijk) mannelijke insecten aan het paren te krijgen met de imitatie en alzo de bloem te bestuiven . In dit geval is het EP gewijzigde gedrag van het insect en zijn de allelen van genen die bij de betrokken bloem de vrouwelijke “insekten ” nabootsen , het meest effectief geworden door natuurlijke selectie.
Poppenorchis met de bestuiver. Een heel klein sluipwespje.
http://www5.knnv.nl/europese-orchideeen/fotos-van-bestuivers
–> website van Nicolas Vereecken. Op deze site zijn schitterende foto’s van orchideeënbestuivers te vinden.

Extended fenotype redux
© Image Source / Corbis
http://www.nature.com/embor/journal/v10/n3/full/embor200918.html
Van deze drie categorieën zijn de EP constructies het meest bekend en tot dusver grondig bestudeerd .
Zoals Dawkins heeft opgemerkt, heeft dit geleid tot verwarring over hoe ver het EP reik…
Een aantal mensen beweerden dat(minstens ) de blauwdruk voor bepaalder EP – bouwsels(–> bijvoorbeeld termietenheuvels ) van een van zijn fouten lerende ontwerpende (blinde ) architect afkomstig zouden zijn
Maar het is NIET zo dat de specifieke allelen verantwoordelijk voor het resultaat , meer of minder waarschijnlijk gekozen zouden zijn gebaseerd op het” ontwerp van de laatste bouwels of prototype ” . Dit idee leide wel tot de behandeling van de interessante voorbeeld-situatie dat deze (gemodificeerde ) constructies het product van vele organismen zouden zijn ( van dezelfde soort ? ) ipv een enkel organisme.
Dit is waar nicheconstructie theorie in het spel komt, en het is het onderwerp dat heeft geleid tot discussies tussen voorstanders van het EP en de voorstanders van nicheconstructie.
Nicheconstructie theorie gaat verder dan het EP door te suggereren dat veel organismen in een ecosysteem de selectieve druk op ieder van hen kan veranderen door het wijzigen van hun omgeving op verschillende manieren_____niet noodzakelijk om hun eigen directe voordeel.
Dawkins heeft betoogd dat nicheconstructie eigenlijk een speciaal geval is van het EP ( Dawkins, 2004 ), dat in feite betrekking heeft, op de genen van die organismen die deelnemen aan de relevante milieucomponenten van de niche.
Maar, heeft hij het idee dat ” evolutie kan handelen in een bredere zin over een volledig ecosysteem en uit te breiden tot organismen die niet direct betrokken zijn bij de nicheconstructie ” , verworpen .
Hij heeft er opnieuw op gewezen, dat selectie alleen kan werken op de voorhanden zijnde variaties van de replicators, die (bijna ) altijd allelen zijn
Toch, zullen sommige voorstanders van nicheconstructie volhouden dat evolutie kan werken met een groter bereik: bever dammen zouden kunnen profiteren van andere dieren die niet direct betrokken zijn bij de bouw, bijvoorbeeld, het vergroten van de geschiktheid van die organismen.
Hoewel dit het geval zou kunnen zijn, heeft Dawkins erop gewezen dat dit nog niet zou betekenen dat elke vorm van niet species eigen selectie op de bever allelen zou inwerken. Alleen de selectie van die organismen waarvan de bijdrage leid tot betere dammen, is van rechtstreeks belang voor bevers en kunnen vervolgens invloed hebben op de selectie van de bever genen.
Het debat over het EP werd nieuw leven ingeblazen
°
Antwoord aan Laland, Turner en Jablonka ( Dawkins, 2004 ).
Dawkins bracht als antwoord in 2004 het document, ” Extended Fenotype-“ maar dit was niet echt uitgebreid.
Het was een directe reactie op papers door de zogenaamde ‘niche constructionists’ Scott Turner, State University van New York (Syracuse, NY, USA), Kevin Laland, aan de Universiteit van St. Andrews (Fife, Verenigd Koninkrijk), en Eva Jablonka, Universiteit van Tel Aviv in Israël.
In zijn paper, verduidelijkte Dawkins dat het EP begrip alleen geldig was in situaties waarin er een rechtstreeks verband bestond tussen variaties in het EP en de selectie van de replicators.
“Uitgebreide fenotypes zijn alleen die naam waardig als ze kandidaat zijn bij aanpassingen ten behoeve van allelen verantwoordelijk zijn voor variaties in het EP ” schreef hij.
De niche constructionistische opvatting leek te argumenteren voor de opvatting dat verschillende selectieve(species eigen en species vreemde ) druk soorten aan elkaar gekoppeld kunnen worden ter constructie van een groter bereik terwijl die constructie tegelijkertijd op de genen van vele organismen kan inwerken ______een uitbreiding van het EP-fenotype….( te ver gaand , volgens Dawkins ‘.)
SINDS het papier uit 2004, zijn EP en nicheconstructie , vaak afgeschilderd als tegengestelde standpunten, ten minste tot de ESF conferentie waarin de consensus werd bereikt dat de twee meer complementair dan tegenstrijdig, zijn
Volgens Patrizia d’Ettorre, Associate Professor bij het Centrum voor Maatschappelijke Ontwikkeling, Universiteit van Kopenhagen, Denemarken, die een verslag van de bijeenkomst schreef.
“[W] e concludeerden dat het EP vandaag nog steeds levend en wel is …. en dat NIET in strijd is met begrippen als nicheconstructie of interactie fenotypes,” bevestigde ze, en voegde eraan toe dat een van de belangrijkste verwezenlijkingen was ” het overtuigen van vertegenwoordigers van de verschillende standpunten om rechtstreeks te communiceren met elkaar.”
In feite, gaf de EP kamp toe dat fenotypes communiceren op grote schaal en invloed hebben op de adaptieve landschap waarin zij opereren, door (o.a; ) het creëren van feedback op de organismen die ze te uiten.
Op zijn beurt, waren de niche constructionists het eens met de bewering dat EP allelen alleen (evolutionaire ) invloed kunnen uitoefenen mits het bestaan van directe selectieve druk op de betrokken genen ( of andere replicator-zoals-memes )als er variatie in EP verband met de replicator.
Toch is de discussie in de ESF vergadering verschoven naar de toekomstige bespreking van de vraag of de nicheconstructie een belangrijke evolutionaire drijvende kracht is .
Niche constructionists, zoals Turner, die de conferentie ESF bijgewoond, beweren dat de neo-darwinistische opvatting van het gen als de enige determinant van cellulaire processen en uiteindelijk fenotypes, en als de overheersende eenheid van het adaptieve proces,(= een vorm van genetisch determinisme ) zeer te wensen overlaat .
Turner voerde op de conferentie aan dat ” onze groeiende kennis van erfelijke epigenetische mechanismen die effectief gen-expressie veranderen___en dus ook het fenotype veranderd _____suggereert dat de evolutie werkt op verschillende niveaus boven het gen niveau ”
. Het eerste principes van genetische overerving alleen, zei hij, kan geen verklaring geven voor de fysiologische factoren in morfogenese en het soepele aanpassingsvermogen.
Jablonka gaat nog verder, als ze stelt dat ” ….de darwinistische evolutie wordt evenzeer gedreven door de aanpassingen van ecosystemen als door door genetische sequenties ( Jablonka, 2004 ). ”
Wat nicheconstructie, gaan we verder dan Dawkins ‘EP idee,….. Omdat we erkennen dat variaties in ecologische legaten kunnen worden overgeërfd, en dat dit zelfs kan gebeuren als er geen sprake is van genetische verandering____geen verandering in DNA basenvolgorde,” zei ze.
Jablonka gelooft ook dat epigenetische mechanismen een cruciale rol in deze adaptieve dans tussen organismen en milieu vervullen :.
“…. De Ecologische erfenis kan worden vergemakkelijkt of afhankelijk zijn van duidelijker epigenetische overerving mechanismen , kan co-ontwikkeling van epigenetische variaties induceren : bijvoorbeeld op voeding. gebaseerde ontwikkeling programmering van de moeder tijdens de zwangerschap kan leiden tot nageslacht met dezelfde voorkeuren, die de constructie van hetzelfde voedsel-gerelateerde milieu helpt. “
In een dergelijk scenario zou de omgeving die de grootste fitness van particulieren bevoordeeld, op zijn beurt de onderliggende epigenetische veranderingen door opeenvolgende generaties kunnen stimuleren . Maar, zoals de EP voorstanders vermelden , hoewel deze epigenetische veranderingen deel nemen aan het selectieve landschap, blijven de onderliggende genen de uiteindelijke bron van variaties .Epigenetische mechanismen rekenen immers op de genen.
“Het is echter een een gat gebleven dat niemand helemaal heeft weten te overbruggen,” zei Turner e. “Ik stel dan ook dat een alomvattende theorie van de evolutie niet mogelijk is totdat die kloof is overbrugd.”
Turner heeft deze kloof gedefinieerd als een paradox waarin, door het creëren van hun eigen omgeving, organismen in feite zichzelf aanpassen aan zichzelf “De mogelijke oplossing van het het raadsel is , denk ik te vinden door evolutie en natuurlijke selectie te behandelen als een fysiologische proces , dat de uitdrukking is en van selectie en van van “erfelijke geheugen” in het DNA. Dit spoort met het opkomende beeld van het genotype als een dynamisch en geïntegreerd deel van de cel in plaats van een determinator ervan, “besloot Turner .
Binnen deze stand van zaken , is er brede overeenstemming dat het EP concept nuttig is om een aantal aanpassingen die zich binnen drie de categorieën voordoen en waarvan er vele verschillen in evolutiesnelheid van de bijbehorende genotypen , verklaren.
De eerste categorie zijn geconstrueerde EPs, zoals nesten of dammen-inclusief enkelvoudige organismen: Meestal meercellige eukaryoten, waarvan het genoom relatief langzaam evolueert en daardoor kan leiden tot stabiele lange termijn aanpassingen.
Bij de tweede categorie van de gastheer-parasiet interacties gaat het zowel om het genoom van de gastheer alsdat van de parasiet in de pogingen om het gedrag van de gastheer te wijzigen. Genen van de parasiet evolueren bijna altijd snel en delen de lakens , terwijl de gastheer zich meestal beperkt tot schade-inperkingen .
Maar toch, wees Sylvain Gandon, van het centrum van Evolutionaire en Functional Ecology in Montpellier, Frankrijk,erop , , betekent dit niet dat de parasieten onvermijdelijk evolueren naar een toestand van symbiose met de gastheer:
“Er zijn veel manieren waarop een parasiet zijn habitat kan verbeteren binnen de gastheer.
Symbiosis zou een manier kunnen zijn, maar, [door], extreme virulentie-met meer agressieve exploitatiestrategieën-kan het nog wel. Symbiose is niet de ultieme evolutionaire uitkomst van een gastheer-parasiet co-evolutie, “hij zei.
Jablonka […] stelde voor dat de “darwinistische evolutie evenzeer wordt gedreven door aanpassing van ecosystemen als door genetische sequenties ...
Naast dramatische voorbeelden zoals hondsdolheid, waarbij de gastheer bijna altijd sterft , zijn er vele voorbeelden van gastheer-parasiet systemen die homeostase vertonen op verschillende niveaus van virulentie. “Het meest klassieke voorbeeld is misschien wel de evolutie van de virulentie van het myxomavirus bij konijnen,” merkte Gandon ( Fenner & Fantini, 1999 ). op”Het virus werd in Australië in 1950 ingevoerd om de uit de hand gelopen populaties van ingevoerde Europese konijnen ( in australie dus erxoten ) te controleren […]. Hoewel de virulentie van het virus snel afnam , bereikte het uiteindelijk een stabiele gemiddelde virulentie van ongeveer 70% na een paar jaar . ” In feite zijn er vele modellen die aantonen dat parasietaire virulentie niet altijd hoeft te evolueren naar nul ( Frank, 1996 ).
Er zijn ook bekende voorbeelden van het EP in de derde categorie : -genetische actie op afstand-zoals sociale parasieten die de gastheer van verre te manipuleren.
In sommige gevallen is de sociale parasiet nooit de gastheer zelf …..zoals in het geval van de gemeenschappelijke Europese koekoek, … een nest parasiet die haar eitjes legt in de nesten van vogels, zoals graspiepers, en karekieten ….. . Het EP is hier een bedrog waarbij de gastheer vogels ervan overtuigd worden het ei ( als hun eigen ei) te bebroeden en de jongen groot te brengen. De relevante aanpassing ligt in het produceren van de koekoeks eieren, en daaropvolgende koekoek kuikens, met voldoende overeenkomst met die van de gastheer zodat ze niet uit het nest worden geworpen.
Insecten kunnen ook sociale parasieten zijn , zelfs van hun eigen soort, zoals de “slavenhoudende “‘ mierensoort Polyergus rufescens, die d’Ettorre bestudeerde .
http://formicidae.be/polyrufe.htm
Amazonemieren zijn o.a. herkenbaar aan hun sikkelvormige kaken die goed van pas komen tijdens hun rooftochten. De hier afgebeelde mier is P. breviceps.
Op deze foto zien we een gemengde kolonie van Polyergus breviceps en Formica argentea (Noord-Amerika) een beeld dat sterk overeenkomt met een kolonie P. rufescens / Formica fusca hier bij ons.
http://en.wikipedia.org/wiki/Polyergus
De Polyergus mieren koningin infiltreert ( of verovert met haar eigen soldaten ) de nesten van haar ‘gastheer ‘-soorten (van de Formica familie–en loost chemische signalen , om verder haar aanwezigheid te verbergen.
De Polyergus koningin doodt daarna bioj de eerste de beste gelegenheid de Formica koningin , dupeert de gastheer werkmieren en zal zodoende voedsel voor haar eigen broed van de slaven-werksters verkrijgen .
Het EPi , (in dit geval enigzins vergelijkbaar met dat van de koekoek) , ligt in het- voor -de- gek- houden van de gastheer soorten bij het voeden van het parasitaire broed.
Duidelijk, dat eigen Polyergus allelen die de mier effectiever camoufleren worden bevoordeeld door natuurlijke selectie. Zoals d’Ettorre opmerkte, zijn er variaties op dit thema:
” Er zijn ook andere miersoorten die fungeren als sociale parasieten, (de zogenaamde ‘inquilines’ die de gastheer koningin,niet doden , maar gaan cohabiteren met haar, ‘legde hij uit. “Deze inquilines zijn in staat om de reproductie van de gastheer koningin -actie zodanig te beinvloeden dat ze alleen nog van werkmieren produceert , maar de aanmaak van nieuwe mannetjes en reproductieve vrouwtjes word onderdrukt ( Sociohormonen ? )”
http://en.wikipedia.org/wiki/Inquiline
http://www.arkive.org/workerless-inquiline-ant/pogonomyrmex-colei/
Deze voorbeelden wijzen op de kracht van het EP om een enorm arsenaal van complexe relaties en aanpassingen waargenomen in de natuur , te verklaren.
Het blijft echter te bezien, of het idee van het EP zelf kan worden uitgebreid tot een integraal onderdeel van een verenigde evolutietheorie, die volledig de brug kan slaan tussen genotypen en omgevingen
Dawkins R (1982) The Extended Phenotype: The Long Reach of the Gene. Oxford, UK: Oxford University Press
Dawkins R (2004) Extended Phenotype—but not too extended. A reply to Laland, Turner and Jablonka. Biology & Philosophy 19: 377–396 | Article
Fenner F, Fantini B (1999) Biological Control of Vertebrate Pests. The History of Myxomatosis: An Experiment in Evolution. Wallingford, UK: CAB International
Frank SA (1996) Models of parasite virulence. Q Rev Biol 71: 37–78 | Article | PubMed | ISI | ChemPort |
Hughes DP, Kronauer DJC, Boomsma JJ (2008) Extended Phenotype: nematodes turn ants into bird-dispersed fruits. Curr Biol 18: R294–R295 | Article | PubMed | ChemPort |
Jablonka E (2004) From replicators to heritably varying phenotypic traits. The Extended Phenotype revisited. Biology & Philosophy 19: 353–375 | Article
De BEVERDAM
Sir David Attenborough..
KOLONIES – NESTEN
wever vogels
KRUISSPIN “IN SLOW MOTION ”
Recente reacties