EMBRYOLOGY , Ontwikkelingsbiologie , EVO DEVO

 INHOUD GLOS E →

Embryologie Na darwin.rtf (3.2 MB)

°

Het  bouwplan van een embryo

Als van embryo’s van een kikker, een kip of een muis een deel wordt verwijderd of verplaatst, dan ontwikkelt een embryo zich in de meeste gevallen toch normaal. Zelfs bij een grote beschadiging van het embryo ontstaat vaak nog een gezond dier. Dit geldt ook voor menselijke embryo’s. Een eeneiige tweeling ontstaat bijvoorbeeld zelden door splitsing van een tweecellig embryo. De splitsing gebeurt veelal in een later stadium, als het embryo al uit honderden cellen bestaat. Dit opmerkelijke herstellingsvermogen van heel jonge embryo’s wijst sterk naar een regelmechanisme in de cellen.

Morfogenen sturen de genen
Het idee dat bepaalde verbindingen de vormgeving en de plaats van de cellen in een organisme bepalen, is al oud. Aan het begin van deze eeuw veronderstelde de Amerikaans geneticus Thomas Hunt Morgan dat dieren die delen van hun lichaam regenereren, zoals wormen, dat doen door een concentratiegradi챘nt van stoffen in hun cellen. De concentratie van deze stoffen zou bepalen hoe cellen groeien en zich differenti챘ren. De wiskundige Alan Turing voerde in de jaren vijftig het woord morfogeen voor deze stoffen in. Hij veronderstelde dat morfogenen de embryo’s voorzien van de ruimtelijke informatie die voor de groei nodig is.

Tegenwoordig wordt ervan uitgegaan dat morfogenen diverse receptoren op de celwanden van embryo’s stimuleren. Deze receptoren geven de prikkels door aan de genen in de celkernen. De genen zetten op hun beurt de cellen aan tot groei en differentiatie; ze bepalen het moment en plaats van de celdeling en de specialisatie tot bijvoorbeeld kraakbeencel of spiercel. Op deze manier ontstaat uit een jong embryo van schijnbaar identieke cellen, een complex geheel met een bepaald patroon van sterk gespecialiseerde cellen. Als een morfogeen met een cel in contact komt, is het lot van de cel bezegeld, zo wil de theorie.

De morfogenen die Turing opperde als de grote regelaars van de zich ontwikkelende cel, bestonden in de jaren vijftig alleen op papier. Niemand had ze nog ontdekt. De speurtocht naar deze verbindingen bleek even moeilijk als de speurtocht naar elementaire deeltjes in de kernfysica. Maar het tij is gekeerd. Onlangs is het bestaan van morfogenen aannemelijk gemaakt door genetische onderzoek aan de fruitvlieg (Drosophila melanogaster). We weten nu dat het gen bico챦de codeert voor een eiwit dat een sleutelrol speelt bij de groei van het karakteristieke gesegmenteerde lichaam van de fruitvlieg.

Voor gewervelde dieren is het verhaal nog ingewikkelder, maar langzamerhand worden biologen het met elkaar eens over de grote lijnen van de manier waarop embryocellen van zowel insekten als gewervelde dieren zich differenti챘ren en specialiseren. Maar onenigheid blijft nog steeds bestaan over de precieze rol van een van de belangrijkste morfogeenkandidaten, namelijk retino챦nezuur, een verbinding verwant aan retinol ofwel vitamine A.

Bouwplan van een embryo
Elke cel van een embryo beschikt over dezelfde genetische informatie. Verschillen tussen cellen ontstaan door prikkels tussen en in de cellen. Deze signalen veranderen de activiteit van de genen. De actieve genen bepalen welke eiwitten in een cel worden aangemaakt. De eiwitten bepalen de vorm en de eigenschappen van de cel.

Cellen in de alvleesklier kunnen bijvoorbeeld het eiwit insuline maken. Andere cellen maken eiwitten als cadherinen, die de hechteigenschappen van celmembranen be챦nvloeden. Verandering van hechting zorgt ervoor dat cellen zich kunnen verplaatsen en zich elders in het embryo stevig aan andere cellen kunnen vastmaken. Op deze manier krijgt het embryo vorm.

Het gedrag van cellen bepaalt ook de architectuur van het groeiende embryo. Hoe gaat dat in z’n werk?

Er zijn twee belangrijke stadia. Allereerst moeten de cellen in een jong embryo prikkels ontvangen, bijvoorbeeld van morfogenen, waardoor zij hun plaats in het embryo kennen. De cellen reageren op deze ruimtelijke informatie door groei en specialisatie zoals het een cel op die plaats van het embryo betaamt. Dat gebeurt doordat in de verschillende cellen telkens andere genen actief worden. De verschillen tussen de onderdelen van bijvoorbeeld ledematen zijn een afspiegeling van de verscheidenheid in genactiviteit als gevolg van de prikkels.

Een analogie kan een en ander verhelderen. Stel dat cellen op een rij liggen. Deze cellen kunnen rood, wit of blauw kleuren. Met welk mechanisme kunnen de cellen samen een Nederlandse vlag vormen?

In elk geval moeten de cellen informatie krijgen over hun positie ten opzichte van de uiteinden van de lijn. Op basis daarvan kunnen ze uitmaken in welk derde deel van de lijn ze zich bevinden en of ze bijgevolg rood, wit of blauw moeten kleuren. Een concentratiegradi챘nt kan de benodigde gegevens verschaffen. Een hoge concentratie van een verbinding leidt tot een rode kleur, een intermediaire concentratie tot een witte kleur en een lage concentratie tot een blauwe kleur.

De juiste rangschikking is belangrijk voor de structuur van organismen. Armen en benen zijn opgebouwd uit eenzelfde soort cellen – kraakbeencellen, botcellen, spiercellen enzovoort. Toch hebben armen en benen een verschillende bouw. De rangschikking van de cellen zorgt voor het onderscheid. Zo wordt ook het verschil tussen de hersenen van een mens en van een chimpansee meer bepaald door de ordening van de cellen dan door de aan- of afwezigheid van bepaalde cellen.

Kippevingers
In een artikel dat ik 23 jaar geleden over deze ontwikkelingen schreef, zei ik dat de kennis over celdifferentiatie nog in de kinderschoenen stond en dat er maar weinig wetenschappers waren die zich met dit onderwerp bezighielden. “Het is te hopen”, schreef ik, “dat er eenvoudige en elegante mechanismen worden ontdekt die de differentiatie en de plaats van cellen in een organisme kunnen verklaren.” Zijn deze wensen vervuld?

Neem bijvoorbeeld de vleugelaanleg van een zich ontwikkelend kippe-embryo. Na tien dagen in het ei heeft het patroon van het vleugeltje heel veel van een arm van een mens, behalve dat het vleugeltje maar drie vingers heeft in plaats van vijf. Elk van de vingers ziet er anders uit, zodat ze gemakkelijk kunnen worden herkend. De voorste vinger heeft nummer 2 gekregen, de middelste nummer 3 en de achterste nummer 4. Deze nummering duidt ook aan dat vogels in de loop van de evolutie hun ‘duim’ en ‘pink’ zijn kwijtgeraakt.

Om na te gaan hoe uit de vleugelaanleg dit patroon ontstaat, hebben mijn collega’s en ik onderzoek gedaan naar de zogenaamde anterior-posterior-as, die van voor naar achter dwars over de vleugelaanleg loopt, van vinger twee naar vinger vier.

Hoe ontwikkelen de cellen langs deze as zich tot verschillende vingers? Het blijkt dat de informatie voor deze differentiatie van cellen zich bevindt in een klein stukje weefsel, het polariteitscentrum, aan de onderkant van de vleugelaanleg. We denken dat het morfogeen, de verbinding die de differentiatie en de plaats van de cellen bepaalt, vrijkomt uit cellen in het polariteitscentrum. De concentratie van het morfogeen is het hoogst aan de onderrand van de vleugelaanleg en neemt geleidelijk af naar de bovenkant. Deze concentratiegradi챘nt bepaalt hoe de verschillende cellen op de anterior-posterior-as zich zullen ontwikkelen: bij de hoogste concentratie morfogeen ontstaat vinger vier en bij de laagste vinger twee. Vinger drie ontstaat bij een concentratie daartussenin.

Dit mechanisme biedt een goede verklaring voor veel experimentele bevindingen. Als bijvoorbeeld aan de bovenkant van de vleugelaanleg een tweede polariteitscentrum wordt ge챦mplanteerd, ontstaan er in spiegelbeeld drie extra vingers. De twee polariteitscentra van het morfogeen zorgen voor een U-vormige gradi챘nt in de concentratie, waardoor een vleugel ontstaat met vingers in de volgorde 4 3 2 2 3 4.

Groeiende tenen

In twaalf dagen ontwikkelen de eieren zich tot volwassen fruitvliegjes.

Het bico챦de-eiwit is een van de morfogenen van ‘Drosophila’. mRNA dat codeert voor het eiwit bevindt zich uitsluitend aan de voorkant van het ei (linkerhelft tekening); daar wordt het eiwit gemaakt en van daaruit vormt het een concentratiegradi챘nt naar achteren. Bepaalde genen, zoals ‘hunchback’, zijn actief boven een bepaalde bico챦de-eiwitconcentratie. De rechterhelft van de tekening toont een mogelijke verklaring voor de wijze waarop diverse genen worden gecontroleerd door de concentratie van 챕챕n eiwit. Wanneer de controleregio’s van de genen verschillende affiniteiten hebben voor het eiwit, worden ze bij een andere concentratie actief.

Dat het gen hunchback pas actief wordt boven een bepaalde drempelconcentratie bico챦de-eiwit, kon worden aangetoond in experimenten met mutanten van ‘Drosophila’ die geen, 챕챕n of vier bico챦degenen bevatten. Zonder dat gen is er geen bico챦de-eiwit, en dus geen hunchbackactiviteit. Met vier kopie챘n van het gen is de vooraan geproduceerde hoeveelheid bico챦de-eiwit viermaal zo hoog, waardoor de drempelconcentratie veel verder naar achteren in het ei ligt.

Andere experimenten wijzen erop dat hetzelfde morfogeen steeds weer opduikt bij de ontwikkeling van organismen. Als bijvoorbeeld het polariteitscentrum van de vleugelaanleg van een kip wordt ge챦mplanteerd in de pootaanleg, ontstaan er extra tenen. Blijkbaar speelt in poot en vleugel dezelfde signaalstof een rol. Een nog markantere overeenkomst in signaalstof blijkt uit experimenten waarbij een polariteitscentrum uit een embryo van een muis of een mens in de vleugelaanleg van een kip werd getransplanteerd. Wederom ontstaan er extra vingers aan de vleugel – kippevingertjes wel te verstaan, niet die van een muis of een mens.

Verschillende organismen lijken zich in hun ledemaataanleg van hetzelfde ruimtelijke signaal te bedienen, en daarmee van hetzelfde morfogeen. Het verschil zit blijkbaar in de verwerking van het signaal. Het morfogeen geeft in een kippe-embryo het signaal een kippevinger te maken en bij een mens betekent het signaal de start van de groei van een mensenvinger.

Wat voor soort verbinding is het morfogeen? In de jaren tachtig werd ontdekt dat het effect van het morfogeen ook optreedt door plaatselijke toediening van retino챦nezuur op delen van de ledemaataanleg. Deze resultaten waren opzienbarend. Als een kleine, poreuze harsparel die is verzadigd met retino챦nezuur, in de bovenkant van de vleugelaanleg wordt ge챦mplanteerd, ontstaat het spiegelbeeldpatroon van vingertjes 4 3 2 2 3 4. Pareltjes met lage concentraties retino챦nezuur zorgen voor maar 챕챕n of twee extra vingertjes: 3 en 2, of alleen 2. Deze ontdekkingen kregen nog meer gewicht toen in 1987 Gregor Eichele en Christina Thaller retino챦nezuur aantroffen in de ledemaataanleg van de kip en ontdekten dat de concentratie van het zuur aan de onderkant hoger is dan aan de bovenkant. Dat klopt met de theorie.

Retino챦nezuur zou het natuurlijke morfogeen kunnen zijn, maar er zijn nog niet genoeg aanwijzingen om deze conclusie te rechtvaardigen. Sommige experimenten wijzen zelfs in een andere richting (Intermezzo II). Tot voor kort geloofden lang niet alle ontwikkelingsbiologen dat een cel gevoelig is voor een concentratiegradi챘nt van morfogenen. Dankzij een doordachte combinatie van genetisch en embryologisch onderzoek slaagde vooral Christiane N체sslein-Volhard van het Max Planck Instituut in T체bingen erin het ongeloof te breken.

Met haar onderzoek liet zij zien dat in het prille embryo van de fruitvlieg genen worden gestimuleerd door de concentratieverschillen. De genen verzorgen op hun beurt weer de aanleg van concentratiegradi챘nten van andere verbindingen. Deze ‘vervolggradi챘nten’ activeren vervolgens de zogenaamde homeotische genen, die voor elk segment van de fruitvlieg de juiste erfelijke informatie weten aan te spreken. In de diverse segmenten van de fruitvlieg zijn verschillende homeotische genen actief. Zij bepalen zowel de aard van elk segment als welke lichaamsdelen, zoals vleugels en poten, daar ontstaan.

Opmerkelijk is, dat de concentratiegradi챘nten die de verschillende homeotische genen ‘starten’, al ontstaan in het 챕챕ncellige embryo, al is dat dan wel een cel met veel kernen. Een van die gradi챘nten bepaalt de plaats van de kop van de fruitvlieg. Als het ei nog in het moederlijf aanwezig is, ligt de plaats van de kop en het achterlijf van het nieuwe fruitvliegje al vast. De kant van het ei die later kop zal worden, bevat strengen boodschapper-RNA (mRNA) met het bico챦degen, een gen dat codeert voor een speciaal eiwit.

Als de fruitvlieg het eitje heeft gelegd, ontstaat aan het ‘hoofdeinde’ het eiwit waarvoor het bico챦degen codeert. Het bico챦de-eiwit diffundeert door het ei; er ontstaat een concentratiegradi챘nt van kop naar staart. Deze gradi챘nt bepaalt de plaats van het grensvlak tussen de kop van de fruitvlieg en het borststuk. Als cytoplasma uit het hoofdeinde van een embryocel wordt ge챦njecteerd in het midden van een ei dat zelf geen bico챦de-eiwit bevat, ontstaat er een kop op de plaats van de inspuiting.

Op het spoor van een morfogeen
Elke cel van een embryo beschikt over dezelfde genetische informatie. Verschillen tussen cellen ontstaan door prikkels tussen en in de cellen. Deze signalen veranderen de activiteit van de genen. De actieve genen bepalen welke eiwitten in een cel worden aangemaakt. De eiwitten bepalen de vorm en de eigenschappen van de cel.

Cellen in de alvleesklier kunnen bijvoorbeeld het eiwit insuline maken. Andere cellen maken eiwitten als cadherinen, die de hechteigenschappen van celmembranen be챦nvloeden. Verandering van hechting zorgt ervoor dat cellen zich kunnen verplaatsen en zich elders in het embryo stevig aan andere cellen kunnen vastmaken. Op deze manier krijgt het embryo vorm.

Het gedrag van cellen bepaalt ook de architectuur van het groeiende embryo. Hoe gaat dat in z’n werk?

Er zijn twee belangrijke stadia. Allereerst moeten de cellen in een jong embryo prikkels ontvangen, bijvoorbeeld van morfogenen, waardoor zij hun plaats in het embryo kennen. De cellen reageren op deze ruimtelijke informatie door groei en specialisatie zoals het een cel op die plaats van het embryo betaamt. Dat gebeurt doordat in de verschillende cellen telkens andere genen actief worden. De verschillen tussen de onderdelen van bijvoorbeeld ledematen zijn een afspiegeling van de verscheidenheid in genactiviteit als gevolg van de prikkels.

Een analogie kan een en ander verhelderen. Stel dat cellen op een rij liggen. Deze cellen kunnen rood, wit of blauw kleuren. Met welk mechanisme kunnen de cellen samen een Nederlandse vlag vormen?

In elk geval moeten de cellen informatie krijgen over hun positie ten opzichte van de uiteinden van de lijn. Op basis daarvan kunnen ze uitmaken in welk derde deel van de lijn ze zich bevinden en of ze bijgevolg rood, wit of blauw moeten kleuren. Een concentratiegradi챘nt kan de benodigde gegevens verschaffen. Een hoge concentratie van een verbinding leidt tot een rode kleur, een intermediaire concentratie tot een witte kleur en een lage concentratie tot een blauwe kleur.

De juiste rangschikking is belangrijk voor de structuur van organismen. Armen en benen zijn opgebouwd uit eenzelfde soort cellen – kraakbeencellen, botcellen, spiercellen enzovoort. Toch hebben armen en benen een verschillende bouw. De rangschikking van de cellen zorgt voor het onderscheid. Zo wordt ook het verschil tussen de hersenen van een mens en van een chimpansee meer bepaald door de ordening van de cellen dan door de aan- of afwezigheid van bepaalde cellen.

Op het spoor van een morfogeen.

De waarneming dat chemische gradi챘nten de differentiatie, specialisatie en groei van cellen be챦nvloeden, fascineert biologen al jaren. Door gradi챘nten ontstaan ingewikkelde structuren uit eenvormige cellen. Welke verbinding is verantwoordelijk voor deze effecten? Retino챦nezuur was een van de belangrijkste kandidaten voor de rol van morfogeen. De positie van deze aan vitamine A verwante verbinding werd nog sterker toen Christina Thaller en Gregor Eichele van de Harvard Medical School retino챦nezuur en een aantal verwante verbindingen ontdekten in de ledemaataanleg van het kippe-embryo. Was retino챦nezuur inderdaad het gezochte morfogeen, de vormgever van cellen en daarmee van organismen?

Behendig en met veel geduld sneden Thaller en Eichele duizenden aanleggen van ledematen in twee챘n. Ze vonden een lage concentratie retino챦nezuur in het bovenste deel en een hogere concentratie in het onderste deel. Deze waarnemingen klopten met de veronderstellingen van onderzoekers die retino챦nezuur als morfogeen zagen. Ze veronderstelden dat het polariteitscentrum, het deel van het aanlegpunt van de ledematen dat volgens transplantatie-experimenten een belangrijke rol speelt bij de vorming van vingers en tenen, retino챦nezuur afscheidt. Het polariteitscentrum zorgt zo voor een concentratiegradi챘nt langs de aanleg. Deze gradi챘nt kan de cellen tot differentiatie aanzetten.

Weinig zaken in biologisch onderzoek zijn zo moeilijk, als te bewijzen dat een bepaalde verbinding een morfogeen is. Toch leek retino챦nezuur de kandidaat. Maar twee jaar geleden zetten twee onafhankelijk van elkaar werkende onderzoeksgroepen grote vraagtekens bij de precieze rol van retino챦nezuur bij de ontwikkeling van ledematen in een embryo. Beide groepen implanteerden een met retino챦nezuur verzadigde harsparel op de rand van de vleugelaanleg. De vleugelaanleg groeit dan uit tot een vleugel met tweemaal drie vingers die in spiegelbeeld zijn gerangschikt. De gebruikelijke verklaring is dat de harsparel fungeert als een tweede polariteitscentrum en zo de spiegelbeeldvingers laat ontstaan.

Maar er is ook een andere verklaring mogelijk. Retino챦nezuur uit de harsparel kan de cellen in de directe omgeving van karakter doen veranderen. Deze cellen vormen dan een nieuw polariteitscentrum. Volgens deze opvatting hoeft retino챦nezuur helemaal geen morfogeen te zijn. Het doet misschien niet meer dan een nieuw polariteitscentrum cre챘ren, dat daarna de vorming van vingers stimuleert.

Transplantatie-experimenten wijzen er inderdaad op dat retino챦nezuur de vorming van een nieuw polariteitscentrum stimuleert. Natuurlijk kan het zo zijn dat het nieuwe polariteitscentrum weer retino챦nezuur afscheidt, maar dat achten niet alle onderzoekers even waarschijnlijk.

Een groep medewerkers van een aantal Japanse universiteiten kwam via een andere route tot globaal dezelfde conclusie. De onderzoekers registreerden de activiteit van een gen dat de produktie regelt van de receptor die gevoelig is voor retino챦nezuur. Dit gen is erg interessant, omdat het zijn activiteit verhoogt in aanwezigheid van retino챦nezuur.
De onderzoekers vonden dat in de cellen naast de harsparel met retino챦nezuur de activiteit van het gen toenam, precies zoals ze hadden verwacht. Maar, en dit is de verrassende waarneming, het gen wordt niet actiever in cellen naast een ge챦mplanteerd polariteitscentrum.

Als een polariteitscentrum normaalgesproken prikkels afgeeft met behulp van retino챦nezuur, dan zou dat gen in de naburige cellen een verhoogde activiteit moeten vertonen. Dat was niet het geval. De ware identiteit van het morfogeen is dus nog niet opgelost.

De complexiteit van de biochemie van de ledemaataanleg maakt meerdere verklaringen voor de waarnemingen uit de experimenten mogelijk. Veel onderzoekers zien retino챦nezuur, of een verwante verbinding, als de beste kandidaat voor het morfogeen. Hoe het ook zij, duidelijk is wel dat retino챦nezuur een andere kijk op de ontwikkeling van ledematen in embryo’s mogelijk heeft gemaakt.

Genen met een homeobox
Nog meer aanwijzingen voor de gevoeligheid van cellen voor subtiele concentratiegradi챘nten komen van Jim Smith van het National Institute for Medical Research in Londen. Hij identificeerde in jonge kikkerembryo’s een potentieel morfogeen dat verwant is aan activine A, een signaalstof die ook een rol speelt bij de voortplanting van de mens. Smith ontdekte met een collega dat een verhoging van de concentratie van het morfogeen met een factor anderhalf, voldoende was om cellen zich te laten ontwikkelen tot spiercellen in plaats van tot huidcellen.

Het lijkt erop dat concentratiegradi챘nten een cel duidelijk maken waar die zich in het embryo bevindt. De vraag blijft nog welk molekulair mechanisme hieraan ten grondslag ligt. De fruitvlieg en de homeotische genen geven wellicht het antwoord. In het begin van de jaren tachtig deden een Zwitserse en een Amerikaanse onderzoeksgroep een onverwachte ontdekking. Ze vergeleken de basenpaarvolgorde van een aantal van de homeotische genen met elkaar. Een aantal van deze homeotische genen bleek een kort stuk met overeenkomstige basenpaarvolgorde en een lengte van ongeveer 180 basenparen, de homeobox, te bevatten. De rest van het gen verschilde sterk met andere homeotische genen. Een overeenkomstige volgorde in delen van genen komt in chromosomen van veel organismen voor. Wellicht heeft dit deel van het gen een wezenlijke rol gespeeld in de evolutionaire ontwikkeling van het organisme. Veel onderzoeksresultaten wijzen erop dat de homeobox codeert voor een eiwitfragment dat zich aan het DNA bindt en zo de activiteit van de andere genen mee regelt.

Genen met een homeobox zijn inmiddels aangetroffen in wormen, zee-egels, kippen, muizen en mensen. Het lijkt erop dat deze homeogenen een wezenlijke taak vervullen in de ontwikkeling van deze organismen. Een mogelijke rol van deze genen is dat ze op molekulair niveau aan elke plaats in het embryo een waarde toekennen. Die waarde verschaft de cellen voortdurend informatie over hun plaats in het embryo; onmisbaar voor hun ontwikkeling.

Homeogenen lijken ook een rol te spelen bij de ontwikkeling van ledematen. Denis Duboule van het European Molecular Biology Laboratory in Heidelberg heeft aangetoond dat een groep homeogenen die actief is langs de hoofdas van ontwikkeling bij een muis, ook actief is in de pootaanleg van het dier. Bovendien is een vergelijkbare groep genen, het zogenaamde Hox-4-complex, actief in de ledemaataanleg van de kip. Door recente samenwerking met de groep van Duboule hebben we kunnen aantonen dat de verschillende genen van de Hox-4-genengroep actief zijn op verschillende plaatsen van de vleugelaanleg. Dat is een aanvullend bewijs voor het verband tussen homeogenen en ruimtelijke informatie in het zich ontwikkelende embryo.

De bekende spiegel
Transplantatie-experimenten hebben ons veel informatie verschaft. Als een stukje polariteitscentrum, of een poreuze harsparel verzadigd met retino챦nezuur, wordt gemplanteerd in de bovenkant van de pootaanleg – en dan het bekende spiegelbeeld van de vingers veroorzaakt – verandert ook de activiteit van de homeotische genen drastisch. Nog voordat de vingers ontstaan, vertoont ook de genactiviteit een spiegelbeeld. Hoewel het uiteindelijke bewijs ervoor nog niet is geleverd, kloppen deze waarnemingen wel met de theorie dat homeogenen de molekulaire basis zijn van de ruimtelijke informatie. Als dat zo is, bepalen homeogenen hoe embryo’s zich op molekulair niveau ontwikkelen.

Ondanks deze vooruitgang is het nog steeds niet mogelijk te zeggen of mijn wens – eenvoudige en universele wetten ontdekken, die beschrijven hoe reeksen cellen zich in embryo’s ontwikkelen – in vervulling zal gaan. Wel zeker is dat de mechanismen ingewikkelder zijn dan ik 23 jaar geleden schreef. Maar op één punt had ik wel gelijk. Ik schreef: “Er liggen nog spannende tijden voor ons.” We zitten er middenin.

Uit:

Natuur & Techniek, 1993, jaargang 61,

 afl. 5

Oliver Sacks

zegt in een diepte-interview in het boek ‘Een schitterend ongeluk’, dat hij patienten had die na een beschadiging laag in de hersenstam door multiple sclerose, last kregen van spastische bewegingen van het verhemelte, de stapedius spier in het oor of van de lange spieren in de nek.

Oliver Sacks: ‘Die bewegingen zijn onverklaarbaar tot je bedenkt dat die drie plaatsen overblijfselen zijn van de kieuwbogen, en dat de beweging dus een kieuwbeweging is. “

zie ook

http://evodisku.multiply.com/journal/item/510
vanaf  = Comment 3

 

Embryologische  gegevens

Dieren die als volwassen dier helemaal niet meer op elkaar lijken vertonen in  verschillende embryonale stadia veel overeenkomsten.

Zo vinden we bij de mens net als bij de vis op zeker moment:

—>geen oogleden (alle vissen),

—>geen onderkaak (kaakloze vissen = primitieve groep), —->kieuwbogen en kieuwspleten,

—>een staart en

—>niet geheel gescheiden harthelften.

Kieuwen  in het menselijk embryo

http://bio.winona.msus.edu/berg/241f99/Lec-note/Evolutn.htm

Vergelijkende embryologie

Nauw vervante organismen hebben gelijkaardige ontwikkelingstadia  

a.

alle gewervelden  hebben een stadium waarin het embryo ” kieuwen ” vertoont

vraag voor ID-ers : wat is het “plan” of het nut van een  “ontwerp”  waarbij     menselijke embryo’s kieuwen bezitten ?

Kieuwen  in het menselijk embryo

http://bio.winona.msus.edu/berg/241f99/Lec-note/Evolutn.htm

Vergelijkende embryologie

Nauw vervante organismen hebben gelijkaardige ontwikkelingstadia  

a.

alle gewervelden  hebben een stadium waarin het embryo ” kieuwen ” vertoont

vraag voor ID-ers : wat is het “plan” of het nut van een  “ontwerp”  waarbij     menselijke embryo’s kieuwen bezitten ?

Karp and Berrill, 1981

(phylotypic stage embryo’s )

Embryos of (a) human, (b) pig, (c) reptile, and (d) bird at corresponding developmental stages. The striking resemblance of the embryos to each other indicates the fundamental similarity of the processes involved in their development. (Karp and Berrill, 1981).

vergelijking  tussen  menselijke , reptielen , vogel en varken embryo’s

—> wat is de verklaring voor deze  embryologische overeenkomsten ?

—> de  evolutie-theorie  kan dit gemakkelijk verklaren …

 

Here’s figure 20.7 from Starr & Taggert’s Biology: The Unity and Diversity of Life, 9^th edition:

Copyright © 2001 Brooks/Cole

:

Copyright © 1999 Benjamin/Cummings

Figure 22.10 Evolutionary signs of comparative e embryology.  At this early stage of development  , the kinship of vertebrates is unmistable . Notice ,for example , the gill pouches in both (a) the bird embryo and (b) the human embryo . Comparative embryology helps biologists identyfy anatomical homology that is less apparent  in adeults  because  the structures  are extensively modified in different ways the organisms’ subsequent development    /  Copyright © 1999 Benjamin/Cummings

from Campbell-Reece-Mitchell’s 5^th edition of Biology:

http://scienceblogs.com/pharyngula/2006/01/25/textbooks-and-haeckel-again/

PHARYNGULA  STAGE

pharyngula stage embryo.

http://zfin.org/zf_info/zfbook/stages/phar.html

http://scienceblogs.com/pharyngula/2007/05/basics_the_pharyngula_stage.php

Carnegie stages for the Human Embryo

http://php.med.unsw.edu.au/embryology/index.php?title=Carnegie_Stages

Introduction

–> The human embryonic period (first 8 weeks) is divided into 23 Carnegie stages.

—> Stages are based on the external and/or internal morphological development of the embryo, and are not directly dependent on either age or size.

The human embryonic period proper is divided into 23 Carnegie stages. Criteria beyond morphological features include age in days, number of somites present, and embryonic length.

Another page, Carnegies Stages table, shows stages with key features as a list. The linked labelled stages below also gives stage specific additional processes with references,

Carnegie Stages

The Kyoto Collection images are reproduced with the permission of Prof. Kohei Shiota for tutorial/revision purposes and cannot be reproduced electronically or in writing without permission.

Clicking on the small image, or text below the image, will open a page with a larger image and more information about that specific stage, with either a labelled or unlabelled stage image.

Some early stages are not shown and some stages have more than one image.

Note that serial  numbers  of embryo cross-sections are from Carnegie Stage 13 to Stage 14 (early) and Stage 20 (late).

Images below( click for magnifications )  are not to scale.

Carnegie Stage Table

Weeks shown in the table below are embryonic post ovulation age, for clinical Gestational Age (GA) measured from last menstrual period, add 2 weeks.

Stage	Days (approx)	Size(mm)	Images (not to scale)	Events
1	1(week 1)	0.1 – 0.15		fertilized oocyte, zygote, pronuclei
2	2 – 3	0.1 – 0.2		morula cell division with reduction in cytoplasmic volume, blastocyst formation of inner and outer cell mass
3	4 – 5	0.1 – 0.2		loss of zona pellucida, free blastocyst
4	5 – 6	0.1 – 0.2		attaching blastocyst
5	7 – 12 (week 2)	0.1 – 0.2		implantation
6	13 – 15	0.2		extraembryonic mesoderm, primitive streak, gastrulation
7	15 – 17(week 3)	0.4		gastrulation, notochordal process
8	17 – 19	1.0 – 1.5		primitive pit, notochordal canal
9	19 – 21	1.5 – 2.5		Somitogenesis Somite Number 1 – 3 neural folds, cardiac primordium, head fold
10	22 – 23(week 4)	2 – 3.5		Somite Number 4 – 12 neural fold fuses
11	23 – 26	2.5 – 4.5		Somite Number 13 – 20 rostral neuropore closes
12	26 – 30	3 – 5		Somite Number 21 – 29 caudal neuropore closes
13	28 – 32(week 5)	4 – 6		Somite Number 30 leg buds, lens placode, pharyngeal arches
Stage 13/14 shown in serial embryo sections series of Embryology Program
14	31 – 35	5 – 7		lens pit, optic cup.
15	35 – 38	7 – 9		lens vesicle, nasal pit, hand plate
16	37 – 42(week 6)	8 – 11		nasal pits moved ventrally, auricular hillocks, foot plate
17	42 – 44	11 – 14		finger raysStage 17 Unlabelled | Stage 17 LabelledSee also System Notes.
18	44 – 48(week 7)	13 – 17		ossification commences.
19	48 – 51	16 – 18		straightening of trunks.
20	51 – 53(week 8)	18 – 22		upper limbs longer and bent at elbow
21	53 – 54	22 – 24		hands and feet turned inward
Stage 22 shown in serial embryo sections series of Embryology Program
22	54 – 56	23 – 28		eyelids, external ears
23	56 – 60	27 – 31		rounded head, body and limbsThis is the last Carnegie stage of embryonic development.Development from this point on is generally considered “fetal” and involves general growth, system development and onging neurological development.
Following this stage Fetal Development occurs until birth (approx 40 weeks)

The embryos shown in the table are from the Kyoto and Carnegie collection and other sources.

http://www.uctv.tv/series/index.asp?show=show&seriesnumber=497

The Diversity of Development: Embryos and Evolution

(#13545; 58 minutes; 2/20/2008)
How does variation in genes generate the beautiful diversity of animal body shapes that fill the world?

UCSD Biologist William McGinnis explains that all animals, whether fish, fowl, or fly, share similar architectural control genes calledHomeobox genes. The discovery and study of these genes has led to an understanding of how subtle changes in Homeobox genes can lead to changes in animal form during evolution.

The Diversity of Development: Embryos and Evolution   VIDEO

Other Embryos Chicken
Chicken HH Stages
Chick 2
Chick 3

De kip in het ei

In dit knappe animatiefilmpje zie je wat er tijdens de 21 broeddagen gebeurt in het ei van een kip – van de bevruchting tot het uiteindelijke kuiken. De video werd gemaakt door het Poultry CRC, een Australisch onderzoekscentrum dat een duurzame, ethische pluimveehouderij nastreeft.

Fly
Frog
Guinea Pig
Mouse
Rabbit
Rat
Worm

Zebrafish

 

°

http://embryology.med.unsw.edu.au/OtherEmb/stages.htm

http://www.news.wisc.edu/newsphotos/transgenic.html

 Creationist  nonsens

http://www.answersingenesis.org/creation/v23/i1/eldredge.asp

 

Ontwikkeling  hart ;

http://www.natuurinformatie.nl/nnm.dossiers/natuurdatabase.nl/i002265.html

Tijdens de embryonale ontwikkeling van het menselijk hart herken je stadia uit de evolutie

Het is niet zo dat het menselijk hart ( of een ander  orgaan ) alle stadia uit de evolute doorloopt, dat is een oud misverstand.

Wel kun je tijdens de groei van het embryonale hart bepaalde stadia uit de evolutie van gewervelde dieren herkennen.

Dit  is vooral goed te zien in de aanleg van het bloedvatenstelsel.

 Het bloedvatenstelsel in een embryo heeft een geheel ander vertakkingspatroon dan in een pasgeborene.

Bij een embryo pompt het hart bloed in zogenaamde kieuwboogvaten. Die heten zo, omdat hun verloop sterk lijkt op dat van de vaten die bij vissen van het hart naar de kieuwen lopen.

De kieuwboogvaten lopen via het embryonale halsgebied naar een linker en rechter aorta, die het bloed, dat zuurstofarm is, door de navelstreng naar de placenta voeren.

Daar wordt door diffusiezuurstof uit het bloed van de moeder opgenomen. Dit zuurstofrijke bloed komt via de navelstrengader en de embryonale lever in de belangrijkste ader van het embryo, die het weer naar het hart voert.

Ook de embryonale ontwikkeling van het hart is een echo uit het verleden.

 Het hart begint als een verdikt bloedvat, enigszins vergelijkbaar met de gespierde hartbuis van wormen.

Aanvankelijk heeft het hart maar één kamer en maar één slagader. Dit is vergelijkbaar met de vissen en amfibieën. Midden in de slagader ontstaat een tussenschot, dat de slagaders in twee even grote bloedvaten verdeelt: de longslagader en de lichaamsslagader (aorta).

Ook de primitieve kamer wordt door een tussenschot in tweeën gedeeld in een linker- en een rechterkamer. Nu is het een echt zoogdierhart. Het tussenschot van de kamers en dat van de slagaders ontmoeten elkaar en groeien aan elkaar vast, zodat de aorta uit de linkerkamer komt en de longslagader uit de rechterkamer.

Links ;

http://course1.winona.edu/sberg/241f05/Lec-note/Evolutn.htm

VU plaatjes http://images.volkskrant.com/weblog/www/pub/mm/tempest/5720/Image/03_01.gif

U heeft nog steeds werkende vissenkieuwen in uw lijf.

Ze zijn alleen niet meer goed herkenbaar: de kieuwen hebben zich namelijk vermomd als vier kleine kliertjes.

Het zijn onze bijschildklieren, volgens Anthony Graham en Masatake Okabe van het Londense King’s College. Vandaar dat de bijklieren in onze nek zitten, vlak onder het strottenhoofd, en niet gewoon in onze romp, bij de andere organen.Kieuwen dienen onder meer om calcium uit water te halen, een stof die veel lichaamsfuncties reguleert.

Mensen en andere dieren hebben daarvoor de bijschildklieren.

De kliertjes scheiden het zogeheten parathormoon (PTH) af, een stof die het calciumgehalte in het bloed regelt. Het hormoon doet dat onder meer door de calciumafgifte van de botten op te schroeven of juist door de heropname van calcium door de nieren te verhogen.In het blad Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) komen Graham en Okabe met een hele waslijst aan overeenkomsten tussen kieuw en klier. In beide organen staat hetzelfde gen aan, beide organen ontstaan voor de geboorte uit hetzelfde groepje cellen en beide zetten daarbij hetzelfde groepje genen aan.”Ons werk zal veel weerklank vinden bij iedereen die de afbeeldingen van Haeckels nog kent,” aldus Graham. “Daarop zie je hoe we bij onze embryonale ontwikkeling allemaal door een vissenstadium gaan.”

http://images.vpro.nl/img.db?20192984+s(400)

http://images.vpro.nl/img.db?20193060+s(400)

Kijk en vergelijk: micorscoopopname van vissenkieuwen (boven) en een tekening van menselijke bijschildklieren (de niervormige orgaantjes) 

Kieuwen  en   de bijschildklier ….

Deze week verscheen een verassend  artikel over de ontwikkelingsgeschiedenis  (zowel in de ontogenese als in de fylogenetische  zin  ) van  de bijschildklier uit kieuw(bogen)

http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/0406116101v1

Developmental Biology
The origin of the parathyroid gland ( pharyngeal endoderm | vertebrate evolution | Gcm-2 | gills ) Masataka Okabe * and Anthony Graham *

^*Medical Research Council, Centre for Developmental Neurobiology, Guy’s Campus, King’s College London, London SE1 1UL, United Kingdom; and Department of Developmental Genetics, National Institute of Genetics, Shizuoka 411-8540, Japan

Edited by John C. Gerhart, University of California, Berkeley, CA, and approved November 3, 2004 (received for review August 20, 2004)

^ABSTRACT

It has long been held that the parathyroid glands and parathyroid hormone evolved with the emergence of the tetrapods, reflecting a need for new controls on calcium homeostasis in terrestrial, rather than aquatic, environments. Developmentally, the parathyroid gland is derived from the pharyngeal pouch endoderm, and studies in mice have shown that its formation is under the control of a key regulatory gene, Gcm-2. We have used a phylogenetic analysis of Gcm-2 to probe the evolutionary origins of the parathyroid gland. We show that in chicks, as in mice, Gcm-2 is expressed in the pharyngeal pouches and the forming parathyroid gland. We find that Gcm-2 is present not only in tetrapods but also in teleosts and chondrichthyans, and that in these species, Gcm-2 is expressed within the pharyngeal pouches and internal gill buds that derive from them in zebrafish (Danio rerio), a teleost, and dogfish (Scyliorhinus canicula), a chondrichthyan. We further demonstrate that Gcm-2 is required for the formation of the internal gill buds in zebrafish. We also have identified parathyroid hormone 1/2-encoding genes in fish and show that these genes are expressed by the gills. We further show that the gills express the calcium-sensing receptor, which is used in tetrapods to monitor serum calcium levels. These results indicate that the tetrapod parathyroid gland and the gills of fish are evolutionarily related structures, and that the parathyroid likely came into being as a result of the transformation of the gills during tetrapod evolution.

Author contributions: M.O. and A.G. performed research and wrote the paper.

To whom correspondence may be addressed.

Masataka Okabe, E-mail: maokabe@lab.nig.ac.jp type=text/javascript>
Anthony Graham, E-mail: anthony.graham@kcl.ac.uk type=text/javascript>

www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.0406116101

---

Het gaat over evo-devo onderzoek en een nieuwe verklaring/  theorie  die de  overgang  kieuw-vertebraat —  bijshildklier -beziter-vertebraat   illustreert en verder ondersteunt ..

Dat werd allemaal nog eens nader toegelicht op een perskonferentie —-> http://www.kcl.ac.uk/phpnews/wmview.php?ArtID=735

(Waarvan  een vertaling van de hoofdpunten  hieronder  zal volgens   aangevuld met materiaal uit andere  bronnen  ; Daarbij is vooral  volgende website ( en de daar verschenen links ) gevolgdhttp://www.pandasthumb.org/pt-archives/000651.html

http://scienceblogs.com/pharyngula/2006/06/deep_homologies_in_the_pharyng.php

 

News highlights : Human gland probably evolved from gills
7 December 2004 PR66/04

De menselijke bijschildkliertjes  , die het niveau van calcium in het bloed regelen , evolueerde waarschijnlijk vanuit  de kieuwen van vissen,___

Professor Anthony Graham en Dr. Masataka Okabe ( Kings College london ) :

…..De kieuwen van voorouderlijke mariene schepselen, die werden gebruikt om calciumniveaus te regelen, werden  door terrestrische  tetrapode afstammelingen ,
evolutionair ontwikkeld uit die voorouderlijke  kieuwen  waarbij  de calcium-regulerende funkties werden behouden  .

Vele fysiologische processen zoals spiersamentrekking, bloedcoagulatie en leiden van zenuwpulsen  door zenuwcellen, vereisen specifieke niveaus van calcium in het
lichaam.
Bij  mensen, worden de calciumniveaus geregeld door de parathyroide klier, die bijschildklier- hormoon afscheidt als de calciumspiegel  in
het bloed te laag komt te liggen .

Dit hormoon veroorzaakt  calcium aanvoer vanuit het skelet , en verhoogt het recycleren van calcium  in de nier  , totdat  het  calciumniveaus  terug op het
normale peil komt   .

“Vissen hebben geen parathyroide klieren. In plaats daarvan verhogen zij hun interne calciumconcentratie door hun kieuwen te gebruiken om calcium van uit het  omringende water op te nemen. `”

“Aangezien  zowel de tetrapode parathyroid klieren ,  als  de kieuwen van vissen allebei tot de concentraties  van extracellulaire calciumniveaus bijdragen, is het redelijk om voor te stellen dat de parathyroid klier vanuit  een transformatie van de kieuwen evolueerde toen de dieren de overgang van aquatisch naar  het aardse milieu maakten, “

zei Professor Graham.
” deze interpretatie zou  ook  kunnen verklaren  waarom de parathyroid klier in de hals is  geplaatst. Als endocrien orgaan,  kan het overal in het lichaam worden  geplaatst  en toch nog in staat blijven zijn funkties  uit te oefenen “

m.a.w.  er bestaat vanuit het oogpunt van  ontwerp geen voorkeur … dat men het vind in de halsstreek heeft alles te maken met de kieuwen die ook in
halsstreek zijn geplaats …

Many features of the face and neck are assembled from those curious and fateful tissues, the branchial arches, well known for their homology with
the gill arches of fish.
Here’s a diagram of a 5-week-old embryo on the left, with the arches color-coded, and an infant on the right, showing what connective tissues
develop from each arch.

De onderzoekers steunden hun theorie door aan te tonen dat de parathyroide klieren van muizen en kippen en de kieuwen van zebrafish en hondshaaien vele
gelijkenissen vertonen .

Zo ontwikkelen de kieuwen zich  net zoals de  parathyroid klier vanuit  het zelfde type van weefsel in het embryo, het  pharyngale kieuwzak endoderm; beide structuren zijn afhankelijk  van  het gcm-2 gen , en beide behoeven dit gen om zich korrekt te ontwikkelen
Voorts vonden de onderzoekers een gen voor  het parathyroide hormoon in vissen, en zij ontdekten dat de   expressie ervan  in de kieuwen gebeurt .

Expression of Gcm-2 in the parathyroid gland and the pharyngeal pouches in the chick. (A#D) Whole-mount in situ hybridization of chick E11 thyroid (T) and parathyroid (P) glands for the following probes: Gcm-2 (A), PTH (B), CasR (C), and TTF-1 (D). Gcm-2 can be seen to be expressed in two round masses, the parathyroid glands, which are adjacent to the thyroid, which expresses TTF-1. The parathyroid glands additionally express PTH and CasR. (E-I) Expression of Gcm-2 in chicken embryos, staged as described in ref. 16. In these micrographs, anterior is to the left and ventral is to the bottom. OV, otic vesicle; pp, pharyngeal pouch; II-IV, pharyngeal arches. Expression of Gcm-2 starts in the third pharyngeal pouch at stage 18 (E), and then, as development proceeds, expression is also evident in the fourth pharyngeal pouch and additionally weakly in the second pouch (F). At stage 24, expression in the third and fourth pouches is concentrated in a region dorsal of the pharyngeal pouches and is lost from the second pouch (G). In Vibratome sections of stage-22 embryos (H), it is clear that Gcm-2 expression is localized to the pharyngeal endoderm and that, by stage 24, the region of the pharyngeal endoderm expressing Gcm-2 has thickened and given rise to round masses that are the parathyroid gland rudiments of the third and fourth pouches (I).

Phylogenetic analysis of the distribution of Gcm-2 and its expression in teleost (zebrafish) and chondrichthyan (dogfish) species. (C-F) Gcm-2 expression in zebrafish embryos. In these micrographs, anterior is to the left and ventral is to the bottom. Gcm-2 initiates expression in the second pharyngeal pouch in early 3-day-old larval fish (indicated by arrowhead in C). Subsequently, Gcm-2 is expressed sequentially in the more posterior pouches (D), and, by day 4, Gcm-2 is expressed in all of the pouches (E). It is also apparent by day 4 that Gcm-2 is expressed in the developing internal gill buds emerging from the pharyngeal pouches (F). (G and H) Gcm-2 expression in dogfish embryos. This gene is expressed in the internal gill buds protruding from the pharyngeal pouches in stage-27 dogfish embryos (17). The pharyngeal arches are numbered II-VI

Gcm-2 is required for the elaboration of the internal gill buds from the pharyngeal pouches in zebrafish. Zebrafish embryos were injected at the one-cell stage with either control or antisense Gcm-2 MOs. The embryos were then analyzed at day 5 for the presence of internal gill buds. (A-C) Five-day-old zebrafish larva injected with control MO. (A) Nomarski viewof the pharyngeal region of a day-5 embryo injected with the control MO. The internal gill buds protruding fromthe pharyngeal pouches are clearly evident (arrowheads). (B) Embryo injected with control MO hybridized for Gcm-2. Gcm-2-expressing internal gill buds can be clearly seen protruding from the pharyngeal pouches. (C) Embryo injected with control MO, showing normal pharyngeal pouch formation as judged by Pax-9a expression. Each pharyngeal pouch is indicated by an arrowhead. (D-F) Five-day-old zebrafish larva injected with Gcm-2 antisense MO. (D) Nomarski view of the pharyngeal region of a E5 embryo injected with the antisense Gcm-2 MO. There are no internal gill buds protruding fromthe pharyngeal pouches. (E) Embryo injected with the antisense Gcm-2 MO hybridized for Gcm-2. There are no Gcm-2-expressing internal gill buds protruding from the pharyngeal pouches. (F) Embryo injected with the antisense Gcm-2 MO, showing normal pharyngeal pouch formation as judged by Pax-9a expression. Each pharyngeal pouch is indicated by an arrowhead. EY, eye; YK, yolk. Anterior is to left and ventral is to the bottom

“De parathyroid klieren  en de kieuwen van vissen zijn verwante structuren en waarschijnlijk afkomstig van een  gemeenschappelijke  struktuur
in de evolutieve geschiedenis, ‘

zei Professor Graham.

” Dit nieuwe onderzoek brengt naar voren dat in feite, onze kieuwen nog in onze kelen zitten – maar dan  als onze parathyroide  klieren zijn  vermomd.’

Tjeerdo4 /  Verzonden: 2/06/2005 14:00

Hierboven   werd gerefereerd naar misvormingen of anomalien die te maken hebben met een verkeerde kieuwboogontwikkeling. ….

Binnen de embryologie is  Langman’s Medical Embryologie vaak het snelst gepakt en geciteerd.

In hoofstuk 16 – Head and Neck wordt uitvoerig op de ontwikkeling van kieuwbogen ingegaan.   Omdat  dit al behandeld is ;  stort ik mij op een beetje pathologie.

Laterale halscystes

Uit het voorgaande is duidelijk geworden dat er rond de vierde en vijfde week een aantal uitstulpingen uit de farynx of kieuwdarm ontstaan.

Dit zijn de kieuwzakjes.

Deze dringen het omringende mesenchym in.  Aan het eind van de vijfde week zien de openingen van de kieuwzakjes in de farynx eruit als groefjes.

Op hetzelfde moment onstaan er aan het oppervlak van de embryo spleten, de zogenaamde kieuwspleten.  Soms ontstaat er een open verbinding tussen kieuwzakjes en kieuwspleten.  En dan kun je spreken van een echte kieuw.

____Een kreet die weleens geplaatst wordt naar aanleiding van creationistische uitspraken.  Mensen zijn eigenlijk gedegenereerde vissen.

Maar laat ik niet teveel afdwalen en in het obscure circuit terechtkomen.  _____

We zien in dit geval ectodermale spleten en entodermale uitstulpingen.  De differentiatie is al besproken.

De pathologie is aan bod.

De spleten verdwijnen doordat het weefsel van de tweede kieuwspleet over nummer twee, drie en vier heengroeit.

Gebeurt dit onvolledig dan kunnen er resten als branchiogene fistels of cysten blijven bestaan.

Een afsluitingsprobleem in het vorige.  Het kan ook fout gaan in de differentiatie.

Differentiatie is vrij vertaald: De ontwikkeling in verschillende componenten.

De eerste kieuwboog is berucht.  Als dit fout gaat ontstaat vaak het Treacher Collins syndroom (mandibulofacial dysostosis).  Met de volgende kenmerken:

abnormaal oor, anomalien in het midden- en binnenoor, kaak en oogproblemen.  Ook erg bekend (Schisis; gehemeltespleet) is het syndroom van Pierre Robin; hypoplasie van de onderkaak, gehemeltespleet en oog- en oordefecten.

Dit zijn de meest bekenden.

APPENDIX 

Het leek me echter  ook  verstandig om  wat  achtergrondinformatie in herinnering te brengen   ; die vind u hieronder 

bijschildklierontwikkeling

1.- De bijschildklier

De bijschildklieren (parathyreoïden);  zijn kleine kliertjes ter grote van een erwt en bevinden zich aan weerszijden van de schildklier aan de boven- én onderkant (in totaal dus vier klieren).De bijschildklieren produceren parathormoon (PTH) ook bekend als bijschildklierhormoon (parathyreoïd hormoon,.)

Aan de achterkant van de schildklier liggen de vier kleine bijschildklieren. Zij controleren het calciumgehalte van het lichaam. Calcium is een onontbeerlijk mineraal, Niet alleen omdat het het belangrijkste element is voor de aanmaak van beenderen en tanden. maar ook om dat het een centrale rol speelt in de werking van spieren en zenuwcellen. Het calciumgehalte van het lichaam moet binnen bepaalde grenzen blijven om de spieren goed te laten werken. Dit wordt gereguleerd door het parathormoon van de bijschildklieren.

De opname van calcium in het bloed wordt gereguleerd door vitamine D. die we krijgen door zonlicht en voedsel, en het PTH of parathormoon.

Wanneer het calciumgehalte te laag is. geven de bij schildklieren een verhoogde hoeveelheid parathormoon af. dat ervoor zorgt dat de beenderen calcium afstaan aan het bloed. Is er te veel calcium in het bloed, dan wordt er minder PTH ge maakt en vermindert de calciumspiegel.

De bijschildklieren zijn zo klein dat ze bijna niet te vinden zijn. De bovenste twee liggen achter de schildklier; de onderste twee, echter. kunnen in de schildklier en soms in de keel liggen.

rechts : Wanneer het gehalte aan thyroxine laag is (links), geeft de hypofyse TSH af, waardoor thyroxine wordt bij gemaakt. Wanneer het gehalte goed is (rechts), stopt de hypofyse met produktie van TSH.

2.-

afkomstig van  VUA

PHARYNGALE (kieuw )bogen

Ontwikkeling

Een zekere regelmatigheid in de bouw van het hoofd-halsgebied kan worden afgeleid uit de vroege embryonale ontwikkeling. Het handelt hier name om die strukturen die zich ontwikkelen uit dekieuwbogen. Wat zijn kieuwbogen?

De ontwikkeling van het hoofd-halsgebied wordt in alle gewervelde dieren, inclusief de mens, gekenmerkt door de vorming van kieuwbogen, lateraal in de wand van de voordarm. Kieuwbogenworden van elkaar gescheiden door invaginaties van het ectoderm, de kieuwspleten, en evaginaties van het entoderm van de voordarm, de kieuwzakken. In gewervelde dieren komen in principe 6kieuwbogen tot ontwikkeling. Bij de mens is het aantal kieuwbogen beperkt tot 5. Vier van deze kieuwbogen zijn aanwezig in de vierde week van de ontwikkeling. De eerste en tweede kieuwboog zijn het best ontwikkeld, de volgende veel minder. Bij de mens breken kieuwspleten en kieuwzakken nooit volledig door. De bekendste kieuwspleet en kieuwzak zijn de meatus acusticus externus (uitwendige gehoorgang, 1e kieuwspleet), het cavum tympani (trommelholte, 1e kieuwzak) en de tuba auditiva (buis van Eustachius, 1e kieuwzak).

Elk van de opeenvolgende kieuwbogen bevat in principe dezelfde elementen: een kraakbeenskelet, en kieuwboogarterie, kieuwboogmesenchym en een kieuwboogzenuw. Uit het mesenchym van elk van de kieuwbogen ontstaan een groot aantal structuren van het hoofd-halsgebied.

Een belangrijk gegeven is dat elke kieuwboog en zijn derivaten door een eigen, aparte hersenzenuw wordt geïnnerveerd. Een hersenzenuw blijft de structuren die ontstaan uit het mesenchym van de ‘eigen’ kieuwboog altijd innerveren, ongeacht waar die structuren uiteindelijk door groei en migratie in het hoofd-halsgebied terecht komen. Dit ‘conservatisme’ in de ontwikkeling gebruiken we hier als ordeningsprincipe in de schijnbare chaos van de bouw van het hoofd-halsgebied. Dit helpt inzicht te krijgen in de gecompliceerde structuur van hoofd en hals.

Elke embryonale kieuwboog wordt aan het buitenoppervlak (inclusief de kieuwspleet) bedekt met ectoderm. De embryonale pharynx, en ook de kieuwzakken zijn bekleed metentoderm. De kieuwboog bestaat verder uit mesenchym. Elk van deze drie componenten heeft zijn eigen innervatie:

Sensibele innervatie

• De ectodermale bekleding van de 1e kieuwboog wordt sensibel geïnnerveerd door de n. trigeminus (nV). Het ectoderm van alle andere kieuwbogen wordt sensibel geïnnerveerd door takken van de plexus cervicalis. De sensibele innervatie van de hoofdhuid en de uitwendige gehoorgang blijft gedurende de ontwikkeling georganiseerd volgens dit principe.
• Het entoderm van de gehele pharynx, dus inclusief de bekleding van de kieuwzakken, wordt sensibel geïnnerveerd door de n. glossopharyngeus (nIX) en vagus (nX). Dit vinden we in de volwassen mens terug in de innervatie van de slijmvliezen van de keelholte, de buis van Eustachius en de het middenoor die door takjes van deze hersenzenuwen worden geinnerveerd.

Motorische innervatie

• De spieren van elke kieuwboog worden motorisch geïnnerveerd door de branchiomotorische component van de bijbehorende hersenzenuw. De naam ‘branchiomotorisch‘ is geintroduceerd om de oorsprong van het spierweefsel te benadrukken. Spieren die geïnnerveerd worden door branchiomotorische zenuwen zijn ontstaan uit kieuwboogmesenchym terwijl skeletspieren elders in het lichaam zijn ontstaan uit myotomen (onderdeel van een somiet; deze worden geïnnerveerd door de ‘somatisch motorische’ component van een spinale zenuw). Vanwege de niet-somatische oorsprong worden de van een kieuwboog afgeleide spieren collectief de ‘branchiomeremusculatuur’ genoemd. Beide typen spieren zijn dwarsgestreept.

1e kieuwboog:	n. trigeminus (nV)
2e kieuwboog:	n. facialis (nVII)
3e kieuwboog:	n. glossopharyngeus (n.IX)
4e en 6e kieuwboog:	n. vagus (nX)

• Bij de mens komt de 5e kieuwboog niet tot ontwikkeling. De 6e kieuwboog is aan de buitenzijde van het embryo niet te zien (er is wél een 6e kieuwboogarterie – zie het blok ‘Orgaansystemen’)
• Uit het kieuwboogmesenchym ontstaan skeletelementen, bloedvaten (kieuwboogarteriën), en spieren.
• Veel van voorkomende congenitale ontwikkelingsstoornissen in het hoofd-halsgebied hebben betrekking op het foutief verlopen van ontwikkeling van een bepaalde kieuwboog en kunnen beter worden begrepen als inzicht bestaat in de normale ontwikkeling van structuren vanuit de kieuwbogen. Een aantal voorbeelden zullen verderop in deze syllabus worden besproken.

---

Derivaten van het kieuwboogmesenchym

(Let op: De kieuwbogen ontwikkelen niet gelijktijdig. De 1e kieuwboog ontwikkelt zich al rondom dag 22, en de opvolgende kieuwbogen steeds een paar dagen later). De kieuwboogarteriën zijn al behandeld in het blok ‘orgaansystemen’ en worden hier verder niet besproken. De vorming van de gehoorbeentjes uit kieuwboogmesenchym wordt niet behandeld in dit blok maar besproken in het blok ‘Zintuigen’

Eerste kieuwboog

• Uit de eerste kieuwboog ontwikkelt zich craniaal de processus maxillaris en caudaal de processus mandibularis.
• De branchiomere musculatuur van de eerste kieuwboog ontwikkelt zich tot de kauwspieren en enige andere spieren: m. temporalis, m. masseter, mm. pterygoidei, m. digastricus (venter anterior), m. mylohyoideus, m. tensor tympani, en m. tensor veli palatini.
• Skeletelementen die zich ontwikkelen uit de eerste kieuwboog zijn o.a. de maxilla en de mandibula. Ook enige gehoorbeentjes ontwikkelen zich uit het mesenchym van de 1e kieuwboog (malleus, hamer en incus, aambeeld; zie blok ‘Zintuigen’).
• de nervus trigeminus (nV) is branchiomotorische zenuw van deze boog

Tweede kieuwboog

• Uit het kraakbenige skelet van de tweede kieuwboog ontwikkelt zich onder andere de cornu minus van het os hyoideum en de stapes (stijgbeugel; gehoorbeentje).
• Alle musculatuur van de gelaatsexpressie (de ‘mimische spieren’) is afkomstig van het mesenchym van deze boog, tezamen met de m. digastricus, venter posterior, de m. stylohyoideus en het platysma.
• De nervus facialis (nVII) is de branchiomotorische zenuw van deze boog.

Derde kieuwboog

• Het grootste gedeelte van het os hyoideum is afkomstig van het kraakbeen van de derde kieuwboog.
• De spieren van het craniale gedeelte van de pharynx ontwikkelen zich uit deze kieuwboog.
• De n. glossopharyngeus (nIX) is de branchiomotorische zenuw van deze boog.

Vierde en zesde kieuwboog

• Uit de vierde en zesde kieuwbogen (de 5e komt niet tot ontwikkeling) ontstaan het kraakbenige skelet van de larynx, de intrinsieke larynxspieren, en het grootste gedeelte van de pharyngeale constrictoren.
• De nervus vagus, en meer specifiek de n. laryngeus superior, is de branchiomotorische zenuw van de vierde kieuwboog.
• De n. laryngeus recurrens is de branchiomotorische zenuw van de 6e kieuwboog.

---

Kieuwzakken

Uit de kieuwzakken ontstaan verschillende belangrijke structuren.

• De eerste kieuwzak ontwikkelt zich tot de tuba auditiva en het cavum tympani.
• Uit de tweede kieuwzak wordt het primordium gevormd van de tonsilla palatina. Dit primordium wordt tijdens de derde tot vijfde maand van ontwikkeling geinfiltreerd door lymphoid weefsel. Een gedeelte van de kieuwzak wordt niet opgevuld door de tonsil en blijft aanwezig als de fossa supratonsillaris.

Head and neck development http://cats.med.uvm.edu/cats_teachingmod/gross_anatomy/head_and_neck/pages/pharyngeal_arches.html

– Embryonale ontwikkeling  van de  pharyngale  kieuwzakjes

http://cats.med.uvm.edu/cats_teachingmod/gross_anatomy/head_and_neck/pages/pharyngeal_pouches.html

EVO – DEVO

Aanstellerij van  J Fodor  

http://evolutie.blog.com/2010/03/10/filosoof-jerry-fodor-leest-biologen-de-les-3/

“….Evolutiebiologen hebben  heel lang natuurlijke selectie als het belangrijkste proces voorgesteld ;  Natuurlijke selectie  is  een externe factor  (het milieu selecteert welke organismes overleven) waardoor interne factoren (embryologie) geheel genegeerd worden….. ”   

—> Maar dit thema komt al jaren in de evolutie literatuur voor.

Als je de literatuur van de laatste 10-15 jaar hebt bijgehouden, moet je daar vele malen tegen aan gelopen zijn.

Biased Embryos and Evolution – Wallace Arthur – Google Books

http://www.amazon.com/Biased-Embryos-Evolution-Wallace-Arthur/dp/0521541611

Wallace Arthur (2004) ‘Biased embryos and Evolution‘ geeft zijn visie op de huidige stand van zaken in de evolutietheorie weer: grote aandacht voor de externe invloeden (E) en weinig voor interne invloeden (I). Een evenwichtige evolutietheorie kan alleen tot stand komen als beide pilaren E en I voltooid zijn.

Er moet dus nog hard gewerkt worden aan de interne factoren in de evolutie  ?

.Arthur had het onderscheid extern en intern ook al in een eerder boek (1997, 2000) gemaakt (zie mijn review). Dat interne factoren werden verwaarloosd, is overigens geen wonder. De kennis van ontwikkelingsgenetica is pas de laatste 10 jaar tot bloei gekomen (’evo-devo’).

°

http://www.amazon.com/Quirks-Human-Anatomy-Evo-Devo-Look/dp/0521732336

http://www.sdbonline.org/sites/fly/lewheldquirk/figlegq6.htm

In het Darwinjaar 2009 verscheen het boek ‘Quirks of human anatomy‘ waarin de auteur Lewis Held met een prachtige, verhelderende illustraties aangeeft dat het organisme niet in alle richtingen even makkelijk verandert.

(Quirks staan  ook  voor =  niet zo goed werkende  evolutionaire verworvenheden  of uitrustingstukken )

Organismen zijn géén biljartballen die even makkelijk in alle mogelijke richtingen evolueren wanneer natuurlijke selectie in een bepaalde richting duwt.

Dit idee werd al door Francis Galton (1822-1911) gepubliceerd om te illustreren hoe de ontwikkeling van het embryo zijn evolutionaire mogelijkheden inperkt.

Het embryo kan bijvoorbeed  worden  weergegeven in een berglandschap met mogelijke paden waarlangs de ontwikkeling van een organisme kan veranderen en evolueren. Dat zijn de interne embryologische en genetische factoren. Het landschap van ontwikkelingsmogelijkheden wordt door een netwerk van genen bepaald. Treedt er ergens in het genen netwerk een mutatie op, dan kan er een nieuw pad ontstaan, waardoor het balletje (organisme) naar een andere richting rolt.

In feite is het idee dat variaties de richting van evolutie wel eens zouden kunnen beperken en sturen, al aanwezig bij de geneticus William Bateson (1861 – 1926). Er is dus niets nieuws onder de zon (1).

—>  Fodor & PP moeten zich niet zo aanstellen.

In het Nederlands noemt men dit ook wel eens: het intrappen van een open deur.

Bovendien lijkt het erop dat ze interne factoren niet als natuurlijke selectie opvatten. Natuurlijk zijn interne factoren ook een vorm van natuurlijke selectie: natuurlijke selectie van het interne milieu van een cel, een orgaan, een organisme. Het lichaam is ook een milieu (omgeving, environment).

Waarom doen F & PP dit allemaal?

Ze ondermijnen natuurlijke selectie niet, want interne factoren zijn ook een vorm van natuurlijke selectie!

Verder kritiseren F & PP random variaties.

Maar de evolutietheorie bedoelt met random ‘niet gericht op de behoeften van het organisme’. Iedere mutatie is blind ten opzichte van de behoeftes van het organisme. Dat mutaties gefilterd worden in de embryonale fase van een organisme  is dus helemaal niet in strijd met de claim dat de oorsprong van alle mutaties random is in de zin van blind.

Noten
1) Stephen Jay Gould (2002) gaf ruime aandacht aan internal constraints in Chapter 10 en 11 van zijn The Structure of Evolutionary Theory.

Posted by Gert Korthof

 Ontwikkelingsbiologie is de tak in de biologie die de diverse ontwikkelingsvormen van organismen bestudeert.Developmental biology.Developmental biology stubs

A

• Altricial
• Ametabolism
• Amniocyte
• Amniotic sac
• Animal pole
• Anlage
• Anti-m체llerian hormone
• Apolysis
• Archenteron
• Asymmetric cell division
• Ateliosis

B

• BMPR2
• Bardet-Biedl syndrome
• Blastema
• Blastocoele
• Blastomere
• Blastopore
• Blastula
• Body cavity
• Bone morphogenetic protein
• Bone morphogenetic protein 1
• Bone morphogenetic protein 10
• Bone morphogenetic protein 15
• Bone morphogenetic protein 2
• Bone morphogenetic protein 3
• Bone morphogenetic protein 4
• Bone morphogenetic protein 5
• Bone morphogenetic protein 6
• Bone morphogenetic protein 7
• Bone morphogenetic protein 8A
• Bone morphogenetic protein 8b
• Bone resorption
• Border cells

C

• Caducous
• Caenogenesis
• Cell type
• [+] Cell cultures
• Cellular differentiation
• Chimera (genetics)
• Chordamesoderm
• Chordin
• Cleavage (embryo)
• [+] Cloning
• Compartments
• Congenital disorder
• Constitutional growth delay
• Cortical reaction
• Cuteness

8

• 8-cell stage

D

• Delayed puberty
• Development of the urinary and reproductive organs
• Developmental studies hybridoma bank
• DictyBase
• Diencephalon
• Diploblasty
• Dooier
• Drosophila embryogenesis
• Dynamic energy budget

E

• Ecdysis
• Echogenic intracardiac focus
• Ectoderm Ectoderm
• Eitand
• Embryo
• Embryologie
• Embryonic diapause
• Endochondral ossification
• Endoderm Endoderm
• Epigenetic landscape
• Epithelial-mesenchymal transition
• Evolutionary developmental biology

F

• Folliculogenesis
• Fetal genital development
• Fetus
• FytotronG
  • Gametogenesis
  • Gastrula
  • Gastrulation
  • Generic Model Organism Database
  • Germ layer
  • Germination
  • Germline
  • Gonadarche
  • Growth dysplasia
  • Gynandromorfisme

  H

  • HAR1F
  • Hemimetabolism
  • Hensen’s node
  • Heterochrony
  • Histogenesis
  • Holometabolism
  • Homeobox
  • Homeotic gene
  • Hypermetamorphosis
  • Hypopus
  • Hypoxia inducible factors

  I

  • Imaginal disc
  • Imago Imago (biologie)
  • Immortal DNA strand hypothesis
  • Induction (biology)
  • Inner cell mass
  • Instar
  • Intermediate mesoderm
  • Intramembranous ossification
  • Invagination
  • Ischiopagi

  J

  • Juvenile (organism)
  • Juvenile hormone

  K

• Kiemblad
• Kikkerdril
• Kikkervisje
  

  L

  • Larva Larve
  • Lateral plate mesoderm
  • Lefty (protein)
  • Lithopedion

  M

  • Mammalian embryogenesis
  • Manca
  • Maternal effect
  • Mating
  • Menarche
  • Meristeemcultuur
  • Mesenchyme Mesenchym
  • Mesoderm Mesoderm
  • Metamorphosis , Metamorfose Indirect development
  • Metencephalon
  • [+] Model organisms Modelorganisme
  • Morphogen
  • [+] Morphogens
  • Morphogenesis
  • Morula
  • Mothers against decapentaplegic homolog 1
  • Mothers against decapentaplegic homolog 2
  • Mothers against decapentaplegic homolog 3
  • Mothers against decapentaplegic homolog 4
  • Mothers against decapentaplegic homolog 5
  • Mothers against decapentaplegic homolog 6
  • Mothers against decapentaplegic homolog 7
  • Mothers against decapentaplegic homolog 9
  • Moult
  • Multicellular organism
  • Multipotency
  • Myelencephalon
  • Myogenesis
  • M체llerian duct

  N Neighbour-sensing model Neoteny Neotenie Neural development Neural tube Neurulation Nidifugous Nimf (biologie) Nodal (protein) Noggin (protein) Nuclear transfer Nymph (biology) O Ontogeny Ontwikkelingsbiologie Onvolledige gedaanteverwisseling Oogenesis Organogenesis Ovulation P Paedogenesis Pangenesis Pax genes Pedomorphosis Peramorphosis Perineal urethra Placenta Plant embryogenesis Pluripotency Precocial Precocious puberty Primitive streak Progenesis Prosencephalon Pupa R R-SMAD Rathke’s pouch Regeneration (biology) Regeneratie Rhombencephalon S Segmentation (biology) Sexual reproduction Shape correction function Snelle vermeerdering Spiderling Somatic cell Spermatogenesis Stages of labor Stem cell Stigma (anatomy) Subimago Symmetry (biology) T Tadpole Telencephalon Teratogenesis Teratology Thelarche Totipotency Triploblasty Trochophore Trophoblast U Umbilical cord Unipotency Ureteric bud V Verpopping Volledige gedaanteverwisseling V0-morph V1-morph Vegetal pole W Wharton’s jelly Wolffian duct WormBook Wormbase X Xenopus

(vertaling  van )Evolving Evolution (1)

By Edward Ziff, Israel Rosenfield

From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design   by Sean B. Carroll, Jennifer K. Grenier, and Scott D. Weatherbee

Endless Forms Most Beautiful: The New Science of Evo Devo and the Making of the Animal Kingdom  by Sean B. Carroll /Norton,

The Plausibility of Life:Resolving Darwin’s Dilemma   by Marc W. Kirschner and John C. Gerhart /Yale University Press,

http://www.nybooks.com/articles/18970

1.-
Ondanks veel recente diskussies  over de evolutie-theorie , zijn  belangrijke verschuivingen  in ons begrip over  evolutie in de loop van de afgelopen twintig jaar vrijwel niet opgemerkt [1 ]

Centraal in  de theorie van Darwin stond een verklaring over  hoe vroegere vormen van het leven evolueerden die sinds lang zijn verdwenen; maar zijn theorie zei niets over de factoren die de vorm, de kleur, en de grootte van gegeven  vissen, een walvis, of een vlinder bepalen.
Darwin en zijn tijdgenoten realiseerden zich  dat het  begrijpen van de evolutie van soorten in de tijd en  het begrijpen van hoe een bevrucht eitje zich tot een walvis , koe, of  menselijke wezen ontwikkeld , diep met elkaar moesten zijn verbonden…. maar zij wisten niet  hoe ze de juiste relaties tussen die twee ontwikkelings-processen  moesten  leggen .

Verrassende ontdekkingen in de jaren ’80 zijn  ons komen vertellen hoe een embryo zich tot een rijp dier ontwikkeld, en deze ontdekkingen hebben radicaal onze meningen over  evolutie en ons begrip van de relatie tussen  mensen en alle andere dieren , veranderd.
Het nieuwe studiegebied dat voor deze doorbraken zorgde , is de ontwikkelingsbiologie ( =  “Evo Devo,”–> kortschrift  voor evolutie en ontwikkeling(development )waarbij “ontwikkeling” verwijst  naar zowel
—>hoe een embryo groeit
en
—>hoe de pasgeborenen tot een volwassen stadium rijpen…. ( noot O )

In 1830, bijna dertig jaar voor Darwin,bediscuscieerden  twee Franse naturalisten ___Georges Cuvier en Etienne Geoffroy St.Hilaire ___  de betekenis van de anatomische gelijkenissen tussen ver verwante dieren, zoals  de vinnen  van walvissen en de vleugels van vleermuizen .

Cuvier stelde dat de vorm door de functie werd gedicteerd
: De vleugel van de vleermuis , nodig voor het vliegen, had een afzonderlijke oorsprong dan de vinnen van de walvis, nodig voor het zwemmen.
(noot 1)

Geoffroy St. Hilaire verzette zich tegen  deze mening, en  stelde dat
de onderliggende skeletachtige gelijkenissen  wezen op het bestaan van een gemeenschappelijk “archetype” voor zowel flippers als vleugels  .
Terwijl geen van beide beweerde dat de dierlijke vormen over generaties konden veranderen,kondigde de archetypische vorm  ___volgens St. Hilaire’____ sommige recente evo-devo ontdekkingen aan.( = bijvoorbeeld de homeo-box)

Het staat buiten kijf dat dit debat de mening van Charles Darwin sterk beinvloede aangezien hij zijn theorie챘n formuleerde in een poging om de
oorsprong van dierlijke vormen te verklaren.

De eigentijdse Neo-darwinaanse Evolutie theorie is gebaseerd op drie idee챘n:
natuurlijke selectie,
erfelijkheid, en
variatie.

Kleine willekeurig verandering-variatie-komt in organismen voor door middel van  veranderingen in de genen(mutaties/recombinaties /laterale gentransfer…),
en wanneer deze veranderingen( in het erfelijk recept ) een organisme een grotere kans op overleving geven(=de fittness verhogen ), worden ze doorgaans  gemakkelijker doorgegeven aan de volgende generaties en wel  door het proces van de natuurlijke selectie dat ze uitfiltert
(noot2)

Met name  zullen  organismen met de eigenschappen die hen beter voor hun  milieu geschikt  maken ,een groter  reproductief succes hebben dan andere leden van dezelfde soorten zonder die voordelige trekken

(noot3)

.

In elke opeenvolgende generatie, zal een groter aandeel van de erfgenamen van die  veranderingen  en voordelige trekken in kwestie  ,voorkomen  . —>De “natuurlijke selectie,”

Darwin schreef,
“veranderingen veroorzaakt  alleen door opeenvolgende, gunstige variaties te accumuleren.”

De evolutie  was geleidelijk:
“het proces kan slechts doorheen  korte en langzame stappen functioneren ”
En aangezien alle veranderingen willekeurig zijn, zijn er geen vooraf bepaalde richtingen waarin de organismen evolueren.Alle  levende organismen, zo eiste Darwin , zijn afstammelingen  van één of een paar gemeenschappelijke voorvaderen.

Darwin ___noch om het even welke van zijn tijdgenoten___ was  op  de hoogte van de erfelijkheids-mechanismen -bijvoorbeeld ; hoe wij de oogkleur van onze vader of de haarkleur van onze moeder erven.
Het werk van de Tsjechische monnik Gregor Mendel, dat eerst in 1865 wordt gepubliceerd, was onopgemerkt voorbij gegaan in de dagen van  Darwin en werdt slechts herontdekt rond 1900: Mendel had aangetoond dat de specifieke trekken, zoals de kleur van een erwt, of de zachtheid of de ruwheid van haar  omhulsel , onafhankelijk van  elkaar worden geërfd.

De nieuwe wetenschap van de “genetica,”____ het idee dat de eenheden (of  “genen” binnen elke cel ) specifieke trekken, zoals haarkleur,van één generatie naar de  volgende overbrengen___ begon in het eerste decennium van de twintigste eeuw.

De studies van geërfde trekken in fruitvliegen leverden in de volgende decennia  overtuigend bewijsmateriaal voor het bestaan van de  genen, maar zij bleven onzichtbaar.

De wetenschappers  wisten nog niet  hoe het gen het voor  de  “informatie” mogelijk maakte om van één generatie aan  de  volgende te worden doorgegeven , en hoe de veranderingen in genen, in de loop van  vele generaties, tot  nieuwe soorten  konden leiden die  vormen verschillend van hun verre voorouder,  hebben .Alhoewel de structuur van het gen in de jaren ’40, nog onbekend was, hadden de wetenschappers het idee van het gen al in de evo-theorie ge챦ntroduceerd.
Zij verklaarden nu  de evolutie als gevolg van kleine willekeurige veranderingen in  de genen.
Deze herziene theorie van Darwin werd ___na de publicatie in  1942 van het boek “evolution “van Julian Huxley____ de Moderne Synthese genoemd.

Deze theorie van het neo-darwinian nam het Mendeliaanse idee van genetica over , die het mechanisme van overerving kon verklaren dat aan Darwin onbekend was.

De nieuwe  theorie gaf echter geen rekenschap over  hoe de bijzondere organismen zich van in de schoot tot  volwassen vormen ontwikkelen; dat proces, dat als het vakgebied van de embryologie  bekend werd , werd niet besproken.

De  neo-darwiniaanse theorie werd versterkt in 1953 : toen werd de dubbele DNA helix  ontdekt, wat demonstreerde hoe de genen erfelijke kenmerken/informatie  samenstellen  en overdragen  .

Een molecule van DNA is  samengesteld uit twee lange bundels van chemische bouwstenen
(nucleotide genoemd) die elk 챕챕n van de vier basen bevat: adenine, thymine, guanine, of cytosine, (afgekort A, T, G, en C ).
De volgorde van deze  basen  in elke bundel van DNA bepaalt de informatie in de DNA molecule :
Gen-informatie in de vorm van  expressie en  produktie-triggers (schakelaars )van enzymen en andere proteïnen.

Een gen werd nu begrepen als  een specifieke opeenvolging van de basen ( een  uitgebreide sequens ) van DNA .

De genen variëren aanzienlijk in grootte, de meesten van hen zitten  tussen 10.000 en 20.000 nucleotiden , hoewel zij veel langer of korter kunnen zijn.

Elk van onze cellen draagt al onze genen, hoewel de meeste genen op om het even welk bepaald ogenblik inactief kunnen blijven.

Wanneer een bepaald gen wordt geactiveerd( geschakeld ) wordt het eerst gekopieerd in RNA, een nucleine  zuur dat de gekopieerde instructies van geactiveerd DNA voor het assembleren van proteïnen ,draagt  .
De instructies voor  RNA worden dan gedecodeerd in een proces genoemd “translatie “(=vertaling,) en de prote챦nen, met inbegrip van de enzymen essentieel voor functionerende cellen, worden geproduceerd.
De prote챦nen vormen beurtelings zowat 50 percent van alle levende cellen.

---

^[1] For their critical readings and comments on this article, we would like to thank David Botstein, Nathaniel Heintz, Luisa Hirschbein, David Ish- Horowicz, and Richard Lewontin, none of whom should be held accountable for this text, for which we take full responsibility.

---

Noten

(noot 1 )

G.Cuvier wordt daarmee de grondlegger van zowel de  convergente evolutie gedachte als de idee van “ontwerp”

Is convergentie in de evolutie zuiver toevallig, keer op keer weer?

Convergente evolutie is te verwachten  .
Vinnen zijn  zeer efficient om je mee voort te bewegen in water.
Het lijkt me dan ook voor de hand liggend dat elke mutatie die dit efficiente ontwerp bevordert een sterke overlevingswaarde heeft.
Een bepaalde omgeving zal dan ook zeer sterk selecteren op mutaties die structuren ontwikkelen om zo goed mogelijk te kunnen overleven.
In water zijn dit de vinnen, in de lucht vleugels.
Of – in het geval van een pinguin – zijn het vleugels in het water die steeds meer lijken op vinnen .

Mutaties zijn random ofwel toevallig  maar de omgeving  selecteerd de mutaties die de meeste overlevingswaarde hebben.
In het water zullen dat vinnen zijn en in de lucht vleugels.
De optredende mutaties zou ik dan aan het toeval toeschrijven,
De selectie van de mutaties door de omgeving zeker niet.
Convergentie vloeit dan logisch voort uit een gegeven omgeving.
Dit zie ik dan niet als een van te voren bedacht ontwerp

Evolutie van soorten is  de resultante van toevallige mutaties en gerichte natuurlijke selectie

De vraag is of die resultante tot stand komt door toeval of ontwerp;
of preciezer wat is belangrijker voor het ontstaan van die resultante : toeval of  ontwerp, of zijn ze even belangrijk, aangezien we reeds aangenomen hebben dat beide een rol spelen.

Om een paralel te trekken naar de immunologie, een effectieve afweerreactie gaat ook door een fase van toevallige mutaties en gerichte selectie
van antistoffen (somatic hypermutation).
Een Klinisch immunoloog zegt hiervan dat je immuun wordt;
dus
dat de uitkomst van dit ‘toevallige’ proces al vast staat …

Als er specifieke condities aanwezig zijn staat een vaste uitkomst voor een toevalsproces zo goed als vast .
Ik kan me bijvoorbeeld voorstellen dat in zeer radioactieve gebieden alleen organismen kunnen leven met een soort radioactief schild.
Het staat echter niet vast dat deze organismen er ook daadwerkelijk zullen voorkomen.
Wanneer mutaties die een radioactief schild mogelijk maken niet gebeuren zullen in deze omgeving geen zulke organismen kunnen voorkomen.
Ik zou dan ook zeggen dat mutaties en selectie even belangrijk zijn.

De vermaarde paleontologische professor Simon Conway Morris heeft een overtuigend betoog gehouden voor ‘ontwerp’ in de evolutie (Crucible of creation)….
Convergentie tussen soorten in verschillende klassen (bv buideldieren versus zoogdieren;

beide kennen “hond-achtige “- soorten) was daarbij het belangrijkste argument.

(noot 2)
Evolutie is  hoofdzakelijk een natuurlijk proces van ontwerp en optimalisatie (door natuurlijke, seksuele en groepselectie) en slechts voor een
klein deel toeval (door neutrale drift).

Met ontwerp bedoel ik de combinatie van mutatie en selectie in het algemeen.

Voor selectie kun je lezen:

– natuurlijke selectie;Als we ons tot de natuurlijke selectie beperken, dan wordt deze puur door toevallige gebeurtenissen geleid.
Natuurlijke selectie is een NAAM voor een PROCES dat VANZELF plaatsvindt.

– ontwikkelings selectie (evo-devo)Evo-devo is een nieuwe stroming die stelt dat een belangrijk sturende factor in de evolutie-biologie de
ontwikkelings-biologische mogelijkheden zijn.

– seksuele selectie;
Seksuele selectie wordt gedaan door mogelijke partners.

– groepselectie. betekent dat de groep als geheel vanwege eigenschappen in het groep zijn (zoals vormen van samenwerking) een voordeel heeft t.o.v. andere groepen  / Er waren gewoon groepen die samenwerkingsgedrag vertoonden (genetisch bepaald) en groepen die dat niet deden.
Je kunt dan wel raden welke groep het heeft overleeft en welke is uitgestorven. –>dat is dus  nog steeds domme selectie

(en zelf externe selectie, bv door de mens die kweker is).
Op de evo devo na, zijn ze allemaal door Darwin gepostuleerd.

Selectie is de dominantste factor van het proces mutatie en selectie
en selectie ( = een zeef ) heeft niets te maken met toeval, maar alles met ontwerp!
Omdat het selectie-criterium vastligt, en het selectie-criterium het uiteindelijke ontwerp bepaald dat geselecteerd
wordt.

In de natuur worden  meerdere ontwerpmethodes onder verschillende omstandigheden gebruikt om de verscheidenheid aan soorten te ontwerpen.
Het nivo van ontwerpen met de 4 genoemde soorten selectie leidt tot een varieteit van zeer geavanceerde ( en geoptimaliseerde )ontwerpen – als
je je dat realiseert -is er sprake van niet alleen een zeer complexe ontwerpmethode maar ook van een emergente uitkomst die die ontwerpmethode overstijgt .

(noot 3)

Naast voordelige mutaties  bestaan er natuurlijk ook neutrale

( deze worden doorgegeven zonder te worden geselekteerd )

Schadelijke mutaties ( waaronder sommige  lethale types  regelmatig opduiken als gendefectgen  en/of worden doorgegeven als recessieve  eigenschappen en /of  gebonden aan  geslachtbepalende  genen )verdwijnen uit de genenpool

2-
Hoe worden de genen geactiveerd?

Er zijn, volgens recent onderzoek, een honderd triljoen cellen in het menselijke lichaam, en elke cel bevat duizenden verschillende types van molecules die aanzienlijk in grootte variëren; vele molecules bewegen zich vrij binnen de cel.

Alle cellen in een bepaald individu hebben het zelfde DNA-

Welke specifieke genen in een bepaalde cel worden geactiveerd hangt , voor een deel ,af van de plaats van de cel in het embryo of het volwassen lichaam .

Voorts zal de activering van 챕챕n combinatie genen ,tot een levercel leiden, terwijl de activering van een andere een hersenencel zal produceren.

De structuur van de dubbele helix maakt het duidelijk hoe de veranderingen, of de veranderingen in de basenopeenvolging van een gen tot variaties in de kenmerken van een organisme kunnen leiden; dergelijke veranderingen kunnen , indien voordelig, in de tijd accumuleren.

Het proces scheen de mening te bevestigen dat de evolutie geleidelijk is.

Zoals Darwin in de Oorsprong van Soorten schreef, kan de aard
“slechts door korte en langzame stappen veranderen “. Vandaar, —>de natuur maakt geen plotselinge sprongen.( saltaties )

De standaard hypothese beweerde dat de variatie en de selectie konden verklaren hoe eenvoudige organismen van het vroegste leven in de complexe vormen van de eigentijdse biologische wereld evolueerden.

Nadat de ontdekkingen van Mendel aan het begin van de twintigste eeuw waren geabsorbeerd, veronderstelde men dat

als veranderingen die tussen één soort en een andere worden geaccumuleerd, er minder en minder gelijkenis in de aard en het aantal van hun genen zouden onstaan.

De geavanceerdere soorten zouden veel meer genen bezitten dan vormen van het primitiefste leven ;
Wormen, bijvoorbeeld, zouden, eventueel, weinig genen gelijkend op die van vissen, muizen, of mensen moeten bezitten .

Maar toch bleef het verbazingwekkend dat willekeurige veranderingen, zelfs over enorme tijdspannes, tot de opmerkelijke ingewikkeldheid van
een orgaan zoals het menselijke oog konden leiden.
(noot 4 )

De neo-darwiniaanse overtuiging vondt het erg onwaarschijnlijk dat kleine mutationele veranderingen in de molecules van DNA over meer dan honderden miljoenen jaren , het behoud van individuele genen quasi onveranderd had doorgegeven .

Men dacht dat de evolutionaire diversiteit van de huidige levensvormen zich weerspiegelde in de eigen unieke reeks genen van elke soort geevolueerd
en gemuteerd gedurende miljoenen jaren …

Mensen zouden bijvoorbeeld, niet over dezelfde genen beschikken zoals wormen die hebben….

Die veronderstellingen werden dramatisch ten val gebracht toen het ruwe ontwerp van het menselijke genoom ____ de volledige reeks van het menselijke
genenkapitaal___ in 2001 werd aangekondigd.

Het bleek algauw , dat de mens veel minder “werkzame ” genen bezat dan verwacht – ongeveer 25.000 ipv de 60.000 die waren voorspeld.

Dit was ongeveer het zelfde aantal als het gen-kapîtaal van muizen , en zelfs de uiterst kleine draadwormen bezitten ongeveer 14.000 genen.

Daarom is het aantal genen in een bepaalde soort, geen maatstaf van zijn complexiteit (= graad van ingewikkeldheid).

Waarom hadden de biologen het aantal genen in het menselijke genoom zo erg overschat ?
Waarom is het niet nodig voor complexe dieren (zoals zoogdieren )om tien keer zo veel genen te hebben dan wormen?
De antwoorden op deze vragen werden reeds meer dan vier decennia ervoor ongeveer bekend … .

Tegelijkertijd wist men dat de bacteri챘n E. coli, die normaal leeft van glucose suiker , ook enzymen kan produceren die andere suikers, zoals lactose verteren.

Maar de biologen merkten op dat de bacteri챘n slechts het enzym produceren wanneer de lactose in hun direct milieu aanwezig is.
De wetenschappers konden niet verklaren hoe E. coli op de een of andere manier “het wist” wanneer het lactose-verterend enzym worden vereist.

In 1961, ontdekten Jacques Monod en Fran챌ois Jacob dat de bacteriën van E. coli eigenlijk een mechanisme hebben dat de productie van het enzym voor het verteren van lactose triggert en controleert.

Als ééncellige organismen, hebben de bacteriën van E. coli slechts een paar duizend genen, waarvan elk uit een specifieke opeenvolging van DNA issamengesteld.

Één enkel type van deze genen, is aanwezig bij alle E. coli, en draagt in zijn DNA de genetische instructies nodig om het enzym te assembleren dat lactose kan verteren; DNA wordt gekopieerd in RNA, dat dan “vertaald” is om het enzym zelf te produceren.

Wanneer er geen lactose in het directe milieu van de bacteriën is, is het gen uitgeschakeld:
zijn DNA wordt niet gekopieerd in RNA en het enzym wordt niet geproduceerd.

De reden voor dit,ontdekten de wetenschappers, is dat een prote챦ne (genoemd een onderdrukkers-molecule )zich vastmaakt op die plaats in het DNA waar het
kopiëren in het RNA begint , zodoende het DNA blokkeert om RNA te produceren verantwoordelijk voor de synthese van het enzym.
Echter wanneer de bacteriën van E. coli lactose ontmoeten, bindt de lactose zich aan deze onderdrukkersmolecule, ertoe leidend dat de onderdrukker van die
bepaaldse plaats in het DNA wordt losgemaakt.
Dit deblokkeert het DNA, waardoor het gen ongehinderd in het RNA kan worden gekopieerd, om vervolgens het enzym te produceren dat lactose kan verteren.

Met andere woorden, doet de onderdrukkersmolecule dienst als een schakelaar die de productie van het gen van het enzym controleert.

Slechts een fractie van het totale aantal genen in een organisme , wordt op om het even welk bepaald ogenblik uitgedrukt

Monod en Jacob gisten dat ook andere genen op gelijkaardige manieren worden aan en uitgeschakeld .
Hoewel zij nog geen systematisch bewijsmateriaal hadden gevonden om deze ideeën te steunen, stond de ontdekking van de onderdrukkersmolecule de twee wetenschappers toch toe om een krachtige nieuwe hypothese te vormen over hoe de genen functioneren.

Zoals Jacob schreef, in een korte beschrijving van de nieuwe hypothese:
Het stelde een model voor om één van de oudste problemen in biologie te verklaren: in organismen die uit miljoenen, zelfs miljarden cellen worden samengesteld, bezit elke cel een volledige reeks genen; hoe, is het mogelijk dat alle genen niet functioneren op dezelfde manier in alle weefsels?
(het differentiatie-probleem ) Dat de zenuwcellen niet dezelfde genen gebruiken als de spiercellen of de levercellen ?

Ze stelden een nieuwe werkhypothese over het genetische landschap voor.
De diepere betekenis van het model monod-Jacob over de genfunctie, en zijn implicaties voor de aard van evolutie, werden duidelijk toen het nieuwe gebied van embryo-onderzoek zich bijna twintig later jaar ontwikkelde .

3.
In 1894, daagde de Engelse bioloog William Bateson de mening van Darwin( dat de evolutie geleidelijk was) uit .
Hij publiceerde
Materials for the study of variation ,
een catalogus van abnormaliteiten die hij in insecten en dieren had waargenomen en waarin één lichaamsdeel door een ander werd vervangen.

Hij beschreef, bijvoorbeeld, een mutante vlieg met een poot in plaats van een antenne op het hoofd,
Mutante kikkers en mensen met extra ruggewervels.
Deze abnormaliteiten , bleven onverklaard tot in de jaren ’70 van de twintigste eeuw

Toen begonnen de studies door Edward Lewis van het technologische Instituut van Californië ,door Christiana nüsslein-Vollhard , door Eric Wieschaus
in Duitsland, en door vele anderen ___ die abnormaliteiten te verklaren door de oorzaak te zoeken in veranderingen van een speciale reeks genen bij de fruitvlieg en die de ontwikkeling van het lichaam van de vlieg en de distributie van zijn aanhangsels controleerden.

Gelijkaardige genen, die gelijkaardige controles uitoefenen, werden later gevonden bij draadwormen, vliegen, vissen, muizen, en mensen.

Wat zij en anderen ontdekten waren genen die de ontwikkeling van het embryo regelen en controle over andere genen door mechanismen analoog aan dat van de
onderdrukkersmolecule uitoefenen die door Monod en Jacob werden bestudeerd.

Acht van deze controleren genen, ( Hox genen) , worden gevonden in vrijwel alle dieren – wormen, muizen, en mensen .

Wormen hebben slechts één reeks van acht Hox genen ; vissen en zoogdieren (met inbegrip van muizen, olifanten, en mensen) hebben vier reeksen.

Elke plaatsing van de Hox genen in vissen en zoogdieren is opmerkelijk gelijkaardig aan de acht Hox genen die in fruitvliegen en wormen worden gevonden.Deze ontdekking toonde aan dat deze zeer gelijkaardige genen zowel embryologische als verdere ontwikkeling in vrijwel alle insecten en dieren controleren.

 

Om te begrijpen welke Hox genen wat deden , moesten de wetenschappers de activiteit van de genen in de ontwikkelende embryo’s van vliegen en  o.a. muizen onderzoeken door gebruik te maken van nieuwe technologieën die hen het mogelijk maakten om onder een microscoop de plaatsing van de Hox-proteinen in deze embryo’s waar te nemen . Zo konden zij een algemeen patroon identificeren waarop de hoxgenen zich gedragen.

Een bevrucht vliegen-ei oogt als een uiterst kleine voetbal: één eind, ( de pool,) zal uiteindelijk het kop-gebied worden; het andere uiteinde zal het staartgebied dirigeren . In deze en andere delen van het embryo in ontwikkeling ,volgden de wetenschappers eigenlijk het in -en uitschakelen van de hox genen op de ontwikkelingspaden in verschillende delen van het embryo.

Het mechanisme dat de hox genen zich op deze wijze laat gedragen wordt in werking gesteld door de versies van de proteïnen van de cellen van het lichaam van de moeder te laten ingrijpen op het bevruchte embryo. Deze proteïnen controleren de activiteiten van de hox-genen en worden in variërende concentraties vrijgegeven, veroorzaken in de hox genen de aanmaak van hox proteïnen op specifieke plaatsen en tijdstippen .

Aangezien het embryo groeit, verdeelt de productie van hox proteïnen het embryo in een reeks segmenten, of verschillende gebieden, waarvan de verdere ontwikkeling afhangt . Andere genen worden dan geactiveerd binnen elk segment; er wordt een fijn-afstemming van het embryo aangemaakt , en vleugels, antennes, en andere lichaamsdelen worden gevormd.

In het algemeen, zullen hox genen de basisafdeling van het embryo in verschillende compartimenten opdelen , en elk compartiment vestigt beurtelings , de gebieden van het embryo waar de ontwikkeling van specifieke lichaamsdelen en functies plaatsvinden .
Nog, blijven de details van de mechanismen die een cel gebruikt om zijn inbreng in het embryo te bepalen onvolledig.

In feite, vonden n체sslein-Vollhard en Wieschaus dat binnen het embryo van de vlieg er een algemeen patroon was waarin de genen uit of aangezet werden ; en zij zagen in dit patroon het algemene lichaamsplan voor de “full-grown” vlieg.
Met andere woorden, de activiteit van de hox-genen ____ met inbegrip van de vorming van compartimenten binnen het embryo en de controle van andere genen die ook de ontwikkelingen sturen____ zijn de dicterende voorwaarden dat een systeem van organisatie kan leiden tot de definitieve volwassen vorm van de vlieg . De aanwezigheid van een lichaams bouw-plan in het genoom___ hetzij van een vlieg, een walvis, of een mens___ was onverwacht door embryologen ontdekt

Eerder, dachten de meesten van hen niet dat de ontwikkeling van embryo’s door genen werd gecontroleerd;
zij hadden verondersteld dat de verschillende stadia van de ontwikkeling van embryo’s door fysieke interactie tussen naburige cellen werden bepaald en
dat er geen algemene afdeling van het embryo volgens een genetisch plan was.

Experimenten hadden, bijvoorbeeld aangetoond, dat verwijderd ontwikkelt vleugelweefsel van één deel van een embryo en inplantatie ervan elders ,nog tot
een vleugel leidde, alhoewel een abnormale.

De wetenschappers schreven de abnormaliteit aan de gevolgen van de naburige cellen in het embryo toe.
Dit was verkeerd.
In feite werd het veroorzaakt door de verstoring van het lichaamsplan.

Dit nieuwe hoxgenen begrip werd verder geholpen door de ontdekking dat proteïnen die door deze genen worden geproduceerd op een manier functioneren die
aan de onderdrukkersmolecule van Monod en van Jacob analoog is.

Specifiek, hoewel zij verschillende eigenschappen hebben, bevatten alle hox proteïnen Hox een moleculaire structuur die hen vastmaakt aan plaatsen in het DNA die genen controleren. Dit betekende dat de hox proteïnen , net zoals de onderdrukkersmolecule, als schakelaars dienst doen die naburige genen aan en uit zetten .[3 ]

Hox genen , zegt Carroll , zijn in feite één van de vele soorten genen die de embryonale ontwikkeling , sturen door een mechanisme van schakelaars .

Één voorbeeld dat geen hox-gen is , is het gen dat de ontwikkeling van het oog in fruitvliegen controleert.
Als dit gen (genoemd Pax 6) beschadigd wordt door mutatie , slaagt de vlieg er niet in om ogen te ontwikkelen.
Experimenten toonden aan dat het Pax 6 gen ook in vlinders, muizen, en mensen wordt gevonden.
Pax 6 genen zijn namelijk verwisselbaar.

( noot 5)
Pax 6 gen van een vlieg kan genen aanzetten die ogen in muizen maken,
en Pax 6 gen van een muis kan genen aanzetten die ogen in vliegen maken.

Men had lang verondersteld dat ogen onafhankelijk in verschillende soorten waren geëvolueerd.

De structuren van zoogdierogen en insectogen zijn zeer verschillend en het zou onwaarschijnlijk lijken dat zij een gelijkaardige evolutieve weg hadden gevolgd.

De zoogdier ogen, bijvoorbeeld, hebben 챕챕n enkele lens die een beeld op de retina concentreert.
De insecten hebben samengestelde ogen met vele buisjes ; elk buisje bezit zijn eigen lens en retina .

Maar toch heeft de ontdekking van het Pax 6 gen ons
redenen gegeven om de evolutie van het oog in alle(tenslotte allemaal aan elkaar verwante ) dieren te herleiden tot gemeenschappelijke genetische pathways ,
alhoewel wij de mogelijkheid niet volledig kunnen uitsluiten dat elk soort oog vervolgens volledig onafhankelijke vervolg-wegen/pathways insloeg .

Naast het Pax 6 gen , zijn nog genen gevonden _____die de genen verantwoordelijk voor de ontwikkeling en sturing van de verschillende soorten “harten en bloedsomlopen ” “-of mechanismen die bloed-hetzij in fruitvliegen of mensen pompen____ die opnieuw gelijkaardige evolutieve wegen suggeren .

De ontwikkeling van de poten , de vleugels, de wapens, de vinnen, en andere dierlijke aanhangsels , zijn allen onder de controle van vrijwel identieke
genen en,___ zoals met de Pax genen ____, in vele gevallen onderling verwisselbaar.

---

Notes

^[2] No one group found all of the Hox genes. Lewis started his work in the late 1950s, earlier than N체sslein-Vollhard and Wieschaus, but much of the work of the two groups was contemporaneous. Both groups realized that development was under genetic control. Although Lewis focused on specific Hox genes, N체sslein-Vollhard and Wieschaus saw the importance of identifying all of the genes that controlled the body plan, and they identified most of them.

^[3] Hox proteins behave in this way because of a particular genetic feature of the Hox genes that produce them. Within their genetic composition, all eight Hox genes possess a nearly identical section of DNA, called a homeobox. When Hox genes produce Hox proteins, the homeobox region of the Hox genes carries the genetic information to produce a specific part of these proteins called the homeodomain. Once the protein is assembled, its homeodomain attaches to DNA sites that control genes, allowing it to function as a switch.

It is this particular characteristic that gave the Hox genes their name. In homage to Bateson, the identical sections of DNA were called “homeoboxes,” since they were present in genes that, when mutated, resulted in Bateson’s monsters, or “homeotic” mutants. The term “Hox gene” is a whimsical combination of “homeotic” and “homeobox.”

---

Noten

(Noot 4)
MORFOGENESIS

A) De vorming en ontwikkeling van “organen” word waargenomen en uitgebreid bestudeerd door de moderne wetenschap
–>met name door de ontwikkelings biologie in meercellige organismen
: het betreft de vorming van “kiemcel tot en met het volwassen fenotype ” en gevormd door zowel het genotype als de onderlinge beinvloedingen
door “omstandigheiden “van zowel het “uitwendige” als het” inwendige “millieu of de omgeving ….

B)—-> de evo-devo biologie ( de evolutionaire ontwikkelings-biology —> EVOlutionary DEVOlopmental biology )
vergelijkt de ontwikkelingen van ” organen ” van verschillende soorten
Daarbij is een orgaan voor de evo-devo ; Het volwassen eindresultaat van een “developmental pathway”
—> het resultaat van een complexe productie en montage lijn …
of het eindresulaat van voorafgaande voor-adulte stadia in de ontwikkeling

aangezien elk multicellulair wezen onstaat uit 챕챕n enkele cel ( die uiteraard geen herkenbare “organen” bezit ) is het misschien raadzamer te kijken
wat ondertussen bekend is geraakt over de genetische programma’s ,stuurmechanismen ” regelgenen en “developmentale expressies ” etc …
Dat behoort tot de “developmental genetics ” waarvan de voornaamste
ontdekkingen tot nu toe de “homeobox ” is en waartoe zowel de regulatorgenen van zowel de initieeele morphologische ( bouwplan ) als de verdere
allometrische ( verhoudingen van de onderldelen in het bouwplan ) ontwikkelings-stadia ,behoren ….

(noot 5)
Veel genen zijn experimenteel ” verwisselbaar ” met homologe genen in andere soorten en
inbouwbaar bij genomen die ze niet van nature bezitten … , gebleken ….

——->
Het belangrijkste initieele voorbeeld betreft uiteraard het Pax6 gen 
dat bij muizen verantwoordelijk is voor een bijdrage tot de ontwikkeling van het zoogdieren /vertebraten kamera-oog
Maar dat na inplanting in een fruitvlieg genoom( waarvan het homologe gen verantwoordelijk voor een deel van de vliegogen-ontwikkeling ___
was geinaktiveerd–> knocked out ) evengoed de ontwikkeling van oogweefsel terug normaal deed verlopen
—>en wel van facetoog -weefsel wel te verstaan …

( vrij naar )
een boekbespreking in “Nature ” van From DNA to Diversity:
Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design

Quote ;

“….Despite more than 600 million years
of separate evolution of flies and mice,
the introduction of the [Pax6] mouse gene into flies
can induce new eye tissue — not of the
camera-like eyes of mammals, but of the
insect compound eye!…. “

Evo devo in Nyb
http://www.nybooks.com/articles/18970
(noot O )

3.- Evolving evolution ( slot )

Alle bovenvermelde nieuwe ontdekkingen vormen natuurlijk sterke ondersteuningen voor de darwiniaanse deeltheorie over de gemeenschappelijke afstamming …Nochtans,bleken ze ook strijdig met andere vroeg neo-darwinistische stellingen :

Zo toonden die ontdekkingen aan dat de verschillende soorten en vormen geen resultaten zijn van verschillende genenpoelen die meer dan een paar miljoenen jaren waren uiteen geëvolueerd.

Waren gelijkaardige genverzamelingen dan toch in staat de enorme diversiteit van het leven te vormen ?
Wat onvermijdelijk moest leiden tot de bio-diversiteit zijn __volgens Caroll___ de patronen en “procedures” waarin de genen “aan” en “uit ” werden geschakeld

De verschillende inrichtingen en uitrusting-stukken die in duizendpoten, fruitvliegen, zeekreeften, en pekelgarnalen worden gevonden ,zijn gecreeerd door de variërende combinaties van Hox -genactiviteiten in het zich ontwikkelende insect of in het schaaldierembryo. De “schakel patronen ,”benadrukt Carroll, “laten toe dat de zelfde genen worden gebruikt bij het vormen van de verschillende kenmerken in verschillende dieren” .
Met andere woorden:

” …Een Hox -gen produceert een proteïne dat zich plaatst op een bepaalde locus van het DNA ;in het bijzonder daar waar de genen in het RNA kopiëren en de genen “aan”of “uit” kunnen worden gezet “.

” Dit heeft een belangrijk gevolg voor evolutie: de veranderingen in de hox-genen zullen de opbouw en montage- methodes beïnvloeden die binnen het embryo dienst doen : veroorzaakt door het veranderen van de “on/off”standen van de schakelaar-proteïnen .
Wanneer de functies van proteïnen, beurtelings worden veranderd, veroorzaakt dit een verandering in de controle van de genen die(ook op nieuwe manieren ) voor ontwikkeling van een specifieke fysieke trek nodig zijn. ”
Volgens deze hypothese , is evolutie grotendeels het gevolg van veranderingen in de schakelstanden van de regelgenen

De genen blijven intact, maar resulteren onder nieuwe controle-patronen .

Hun functie(s) word(en) veranderd.
Ingewikkeldheid en verscheidenheid worden gecreeerd,___ op zijn minst voor een deel van de ontwikkelingen van de organismen en uitrustingsstukken ___, door de activiteiten van “oude “(geconserveerde)genen te combineren op nieuwe manieren.

Carroll’s hypothese – die wij de “schakelaars-hypothese zouden kunnen noemen -benadrukt het grote belang van veranderingen in de patronen van het aan -en uitschakelen van genen ,eerder dan veranderingen in de genen-structuren zelf.

Alhoewel zelfs de vurigste verdediger van de schakelaarshypothese zal toegeven dat niet alleen de Hox – genen maar ook andere genen eveneens kunnen veranderen.
Maar de bijdrage van traditionele gen-mutaties aan de evolutie is veel kleiner dan wij eerder hebben geloofd.

In feite, hebben reptielen, vogels, kippen, muizen, pythons, en mensen – meer genen dan insecten, hoewel het veel minder dan was dan verwacht en voorafgaand aan de ontrafeling van het komplete menselijke genoom
(noot 1)

De verhoging van het aantal genen ( aangegroeid genkapitaal )in deze dieren (noot 2)

is gedeeltelijk de oorzaak van hun ingewikkeldheid en diversiteit.

Maar “kikkers en slangen, dinosaurussen en struisvogels , giraffen en walvissen, zijn allemaal vanuit een gelijkaardige reeks van vier Hox gen-clusters geëvolueerd.” Zodoende vertelt het bekende aantal hox-genenons opnieuw niets over “hoe deze vormen evolueerden” …

De diversiteit ontstaat vanuit de opeenvolgende schakelstanden van de genen

Alhoewel de giraf een lange hals heeft, heeft de giraf zeven cervicale ruggewervels, hetzelfde aantal als ook voorkomt bij mensen, walvissen, en alle andere zoogdieren.
Hox-genen controleren dit aantal, maar zij kunnen celproliferatie.verspreiding , groei en differntiatie ( en bijgevolg de grootte van de ruggewervels )ook controleren.

De grotere ruggewervels van de giraf kunnen zich als gevolg van opeenvolgende schakelstand “veranderingen”_____ in de hox-genen “die de afmetingen en de montage-controles van ruggewervels sturen “_____ontwikkeld hebben .

De giraffen met grote ruggewervels en langere halzen konden van hogere bomen eten en bezaten een ( klein?)selectie-voordeel over andere giraffen.

De veranderingen in gen-regelgeving___ niet nieuwe genen___ leidden tot de lang-genekte GIRAF (<KLIK)

De evolutie, hangt zodoende ook van nieuwe patronen van genregelgeving af veleer dan de verwerving van nieuwe actieve genen.

Het is ook niet zinvol om over de functie van 챕챕n enkel gen afzonderlijk te spreken.
De genen functioneren slechts in de context van het komplete organisme.

Er is geen uniek gen voor het oog, een lidmaat, of voor taal, en nog veel minder voor tendensen als homoseksualiteit en dergelijke .

De genen functioneren in samenhang( =synergy ) met andere genen en intercellulaire signalen….

Net zoals woorden in betekenis en functie afhankelijk zijn van de context en de syntax ( variërend in zinnen en in die contexten worden gebruikt waarin zij worden geplaatst )

Het zijn de combinaties van genactiviteiten , die in verschillende soorten verschillend kunnen zijn en die tot de morgologie van het organisme leiden.

“Wij kunnen beginnen om niet meer aan individuele groepen____insecten, spinnen, duizendpoten, vogels, zoogdieren, reptielen, evenals hun lang uitgestorven fossiele verwant ___ in termen van hun “uniciteit”(essenties) te denken…. maar hen te beschouwen als plastische variaties op – en resultaten van ,een gemeenschappelijk grond-thema van “veranderlijke schakelingen in de homeobox ,”

Het is verrassend dat het bewijsmateriaal , afkomstig van alle extante dieren___van wormen tot en met mensen____ waarschijnlijk wijst op één of een paar primitieve bacteriën die moeten fungeren als LUCA (voorlopig.)

Darwin zou verheugd geweest met het huidige moleculair bewijsmateriaal voor zijn

“gemeenschappelijke afstamming ” theorie

( Gemeenschappelijke afstamming is geen bewijs voor evolutie

3.
Deze krachtige nieuwe insteek voegt aanzienlijk gewicht toe aan de voormelde ” gemeenschappelijke oorsprong -theorieen” en plaatst het werk van Caroll in een ruimer theoretisch verband/perspectief .

Marc W. Kirschner en John C. Gerhart verdedigen met hun “plausibility of life ” nog bredere opvattingen over de kwesties van ontwikkeling en evolutie- biologie,dan Carroll ….

Zij zijn het ermee eens dat

de Hox-genen een belangrijke bijdrage tot de mechanismen van evolutie leveren,

maar zij debatteren dat er ook een aantal
andere fundamentele eigenschappen van organismen zijn ,die ook de evolutie sturen…

De zwakheid van de Darwiniaansen theorie (en één zwakte die door ( ook seculiere )critici van de evolutie theorie )is naar voren gebracht ___ is het ontbreken van een verklaring voor ” de synergetische wijze waarop ” genen de waarneembare trekken van organismen bepalen .

Bovendien moeten ,vanuit een evolutief standpunt, complexe organen zoals ogen, bewapeningen ,uitrustingen en/ of vleugels over lange geologische tijdspannes evolueren om hun optimale huidige vormen te bereiken …

Wat met de intermediaire vormen /transitionnals en “overgangen “?
Het klassieke voorstel van de ETwas dat

de vroege evolutieve vormen van armen, benen, of vleugels , aanvankelijk andere doeleinden zouden kunnen gediend hebben.(de insectenpoten bijvoorbeeld, zouden vanuit kieuwen van hun voorvaderen kunnen zijn geëvolueerd )

“Dergelijke functie transformaties zijn zeker belangrijk in de evolutie, ”
zeggen ook Kirschner en Gerhart,
“maar er moeten ook nog andere mechanismen aan het werk zijn . “

Aangaande het menselijke oog, bijvoorbeeld:
Hoe is het mogelijk voor de verschillende delen van een oog , ( – lens, de iris, de retina, samen met het bloedvatnet noodzakelijk voor de zuurstof -en voeding -voorziening ,evenals de te evolueren zenuwen die signalen van de retina moeten ontvangen en signalen verzenden naar de spieren van het oog)”gelijktijdig “konden evolueren ?

Kunnen deze nauwkeurige zenuw en vasculaire netwerken door geleidelijke gradualistische en willekeurige veranderingen in de genen en over lange tijdspannes (bovendien misschien in de afzonderlijk onderdelen onafhankelijk ) worden tot stand gebracht, zoals Darwin eiste?

What’s the use of half an eye ?

“Hoe kan willekeurige veranderingen en natuurlijke selectie niet alleen de noodzakelijke spieren aanmaken, maar ook de de preciese bloedtoevoeren creëren en de sturende zenuwen en netwerken organiseren …. zodat____ na honderdduizenden jaren,____een dier met functionerende armen, benen, en ogen evolueerde?

De klassieke hypotheses

dat het ontwikkelen van organen verschillende doeleinden in verschillende tijdperken van de evolutionaire geschiedenis van een afstammingslijn kan dienen ; schijnt in het gunstigste geval onvolledig.

Darwin dacht dat in om het even welke bepaalde tijd , de variaties in de vormen van organismen zuiver willekeurig waren.
Dit is eveneens de meningvan menig neo-darwinist .
(noot

Nochtans, heeft het recente onderzoek aangetoond dat alhoewel de veranderingen willekeurig zijn, de gevolgen van een verandering zullen worden beperkt en slechts één deel of een welbepaalde trek van een organisme kunnen veranderen.

Een goed voorbeeld van deze ingeperkte( en daardoor mogelijke ) gevolgen van verandering wordt volgens Kirschner en Gerhart , geillustreerd door de bau-plannen die door Hox genen worden veroorzaakt .
Omdat zij binnen de verschillende compartimenten van het embryo dat door het bouw-plan wordt bepaald, liggen ; kunnen de individuele onderdelen van een dier onafhankelijk van elkaar evolueren.

Bijvoorbeeld, heeft de hagedis ledematen,
de python overblijvende ledematen,
en de geavanceerde slang geen ledematen meer.

( Transitie : hagedis-slang < klik )

Deze variaties in lidmaatstructuur zijn zonder belangrijke veranderingen in andere delen van het lichaamsplan geëvolueerd.

Deze onafhankelijkheid betekent dat de veranderingen binnen één enkel gebied van een embryo kunnen voorkomen dat al dan niet “voordelig” kunnen zijn; in alle geval, zullen veel van die compartimentele veranderingen voor het ontwikkelende organisme veel minder dodelijk zijn .

Met andere woorden, terwijl de evolutie door het lichaamsplan beperkt wordt door de begrenzingen afkomstig van de hox- genen , geeft deze beperkende aard van een montage-ruimte een veel grotere experimenteele oplossingen- vrijheid om verschillende resultaten en ontwerpen uit te proberen .

Als er geen lichaamsplannen met afzonderlijke delen waren( modulaire structuren dus ), zouden de meeste variaties voor het volledige organisme dodelijk zijn en de evolutie zou veel langzamer en moeilijker verlopen

.
Veronderstel dat wij nieuwe vensters voor vliegtuigen wilden ontwerpen die het “zicht van de passagiers” moeten verbeteren___ zonder de cabine druk te
veranderen en de goede isolatie van de passagiers op te geven …

Wij zouden de nieuwe vensterontwerpen kunnen testen zonder hun plaatsing binnen het vliegtuig te veranderen.
Als wij het volledige vliegtuig moesten herontwerpen telkens als wij het vensterontwerp veranderden, zouden wij in het ontwikkelen van nieuwe en efficiëntere vliegtuigen veel langer bezig zijn.

Op dezelfde manier kunnen de hox-genen door veranderingen, het patroon van organisatie binnen een modulair deel van het embryo verplaatsen
en de evolutie toestaan om met nieuwe vormen, zoals vleugels en langere halzen te experimenteren, zonder andere delen van het embryo te be챦nvloeden.

Kirschner en Gerhart plaatsen zo de activiteit van de hox -genen Hox binnen een breder kader
Zij zijn het erover eens dat de hox-genen in het organiseren van het embryo in afzonderlijke delen , erg belangrijk is :
een proces dat soms de ” de onzichtbare anatomie “(het is slechts zichtbaar met de hulp van recente technologie)wordt genoemd.
Maar zij bespreken ook de stelling dat de functies van de Hox-genen slechts één van een aantal “kernprocessen” is ,die als
“beperkingen op de evolutie-ruimte “(constraints ),dienst doen.

De opslag van genetische informatie in het DNA en de mechanismen om ze te vertalen _____translatie /en waarbij de informatie uiteindelijk omgezet wordt in de synthese van proteïnen____zijn beide voorbeelden van “andere ” kernprocessen .

Andere soorten kernprocessen die door de cellen worden gebruikt, omvatten biochemische mechanismen,
zoals de spijsvertering van voedingsmiddelen door enzymen.

Deze mechanismen werden al verworven in een vroeg stadium van de evolutie en worden nog steeds gebruikt in menselijke cellen, wormen, en bacteriën.

Vanwege deze kernprocessen, kan de natuurlijke selectie zeven uit een groot aanbod( met een verscheidenheid van vormen die eerder zullen slagen dan als er geen beperkingen op variatie erbij waren betrokken .) Indien een nieuw voordelig proces zich door zulke verandering voordoet, kan het in het functionele repertoire van het organisme worden opgenomen, en het wordt dan geërfd door de volgende generaties.

Een ander soort kernproces dat door ontwikkeling te beperken, tot vormen kan leiden die eerder zullen slagen is wat Kirschner en Gerhart
“ori챘nterend gedrag noemen ,” , is vergelijkbaar met de methodes die door mieren-volken worden gebruikt bij het fourageren .

Mieren verlaten hun nest en nemen willekeurige wegen.
Ze scheiden een chemische substantie af (feromonen )die een reukspoor tekenen terwijl ze hun weg vervolgen ….
Als een mier er niet in slaagt om voedsel te vinden zal ze uiteindelijk naar het nest terugkeren, terwijl ze gebruik maakt van haar geurspoor

Een mier die voedsel vindt zal meer feromonen deponeren door de grote inspanning om hetvoedel naat het nest te slepen … Dit zal het geurspoor versterken
versterken en andere mieren gaan het versterkte geurspoor bijna dwingend uitkiezen en volgen .

Niettemin zullen niet alle mieren de succesvolle sporen volgen.

Sommige mieren blijven op willekeurige wegen op zoek naar andere bronnen van voedsel en als ze succesvol zijn,
zullen nieuwe geurwegen ter beschikking komen voor andere voor mieren .
Uiteindelijk, zullen de mieren een gedetailleerde kaart van wegen naar voedselbronnen ontdekt en bewegcijferd hebben .

Een waarnemer zou kunnen denken dat de mieren een kaart gebruiken die door een intelligente ontwerper van de voedseldistributie wordt geleverd.
Maar wat het in werkelijkheid schijnt te zijn is een zorgvuldig opgemaakte en bruikbare geur- afbeelding van wegen naar voedselleveranciers dat enkel een gevolg is van een reeks “willekeurige” onderzoeken.

(noot 2)

Andere oriënterende processen zijn belangrijk voor de ontwikkeling van het vasculaire en het zenuwstelsels in een groeiend embryo.

Terwijl de details van de individuele processen aanzienlijk variëren, zijn de leidende principes gelijkaardig aan die van de mier die fourageert : 
Net zoals mieren willekeurig het terrein rond hun nest onderzoeken, onderzoekt de capillaire aftakking van het grotere bloedvat willekeurig de omringende weefsels ,op zoek naar de ” nood-signalen” die door cellen arm aan zuurstof ,worden uitgezonden
Daardoor kunnen deze capilairen zuurstofrijk bloed brengen naar die gevonden cellen door de leiding aan te leggen( gericht te laten groeien naar het signaal toe ) …
Enkel het contact met voedsel doet de mier de weg versterken die tot het voedsel leidde —> Ook de ontspruitende haarvaten installeren permanente contacten met weefsel met zuurstof-arme cellen .

Op dezelfde manier breidt het fijne zenuw-uiteinde zich uit die willekeurig, stabiele verbindingen tussen zenuwen en spieren vestigen wanneer zij maar genoeg elektro en chemische signalen ontvangen die uit de spieren komen.

Vandaar dat ,in tegenstelling tot het oog of de hand waarvan de ontwikkelingen het bouwplan volgen dat door de Hox genen in het ontwikkelende embryo wordt geprogrammeerd, … de blijkbaar goed ontworpen en geïntegreerde automatische zenuw en vasculaire zoek en verbinding-systemen , geen vooraf bepaalde wegen en bedradingen van doen hebben .De Darwiniaanse stelling dat kleine gelijktijdige veranderingen kunnen leiden tot complexe organen zoals het oog is in principe waar, maar de behoefte aan plastische wijzigings-mogelijkheden (en bjvoorbeeld fenotypische aanpassingen aan verschillende millieus ) is essentieel .

Het zijn de beperkingen en inperkingen die door de hox genen Hox en de andere kernprocessen worden gecreeerd (b.v., het oriënterende gedrag van haarvaten en axonale zenuwuiteindes ) die complexe ontwerpen over een vrij korte tijdspanne uit een biologisch substraat (en geologisch korte tijdspannen ; honderdduizenden jaren, of misschien zelfs minder) toelaten te voorschijn te komen.

Zoals Carroll en Kirschner en Gerhart waarnemen, is Ã©Ã©n of andere mutatie in de genen nog steeds noodzakelijk om veranderingen van één generatie naar een andere door te geven. 

Maar de nodige genetische wijzigingen zijn in aantal aanzienlijk eenvoudiger en minder in aantal dan vroeger als noodzakelijk was verondersteld.

Centraal bij Evo is devo ____ volgens Carroll leveren de embryologische ontwikkelingen ons de diepste aanwijzingen over de mechanismen van de evolutie,

Terwijl Kirschner en Gerhart voorbij de embryologie gaan om dat te tonen wat de kritieke metabolische en fysiologische processen essentieel bijdragen aan de evolutieprocessen …

Hun benadering, die zij de theorie van “vergemakkelijkte variatie” noemen ; probeert om te tonen hoe de ordening van genen binnen het embryo, zoals die door Carroll wordt beschreven, deel van een grotere reeks processen uitmaaken die organismen op een strak gecontroleerde manier toestaan binnen de evo-
lutie modulair te experimenteren

Volgens deze theorie, kunnen de veranderingen, of vergemakkelijkte variaties, die nodig zijn om evolutieve veranderingen aan te drijven ,met weinig verstoring van de basisorganisatie van een organisme of van de kernprocessen, gemakkelijk voorkomen .

Wij hebben nu een veel dieper inzicht in evolutie dan zelfs een decennium geleden mogelijk was .[4 ] en hoewel onze kennis nog onvolledig is, heeft ons nieuw begrip,de weg geopend naar een manier om een uitvoeriger en exacter behandeling van de evolutie te vestigen en levert het meteen stevige antwoorden tegen de critici van de ET

---

notes

[1]
For their critical readings and comments on this article, we would like to thank David Botstein, Nathaniel Heintz, Luisa Hirschbein, David Ish- Horowicz,
and Richard Lewontin, none of whom should be held accountable for this text, for which we take full responsibility.

[2]
No one group found all of the Hox genes.
Lewis started his work in the late 1950s, earlier than N체sslein-Vollhard and Wieschaus, but much of the work of the two groups was contemporaneous.
Both groups realized that development was under genetic control. Although Lewis focused on specific Hox genes, N체sslein-Vollhard and Wieschaus saw the
importance of identifying all of the genes that controlled the body plan, and they identified most of them.

[3]
Hox proteins behave in this way because of a particular genetic feature of the Hox genes that produce them.
Within their genetic composition, all eight Hox genes possess a nearly identical section of DNA, called a homeobox.
When Hox genes produce Hox proteins, the homeobox region of the Hox genes carries the genetic information to produce a specific part of these proteins
called the homeodomain.
Once the protein is assembled, its homeodomain attaches to DNA sites that control genes, allowing it to function as a switch.

It is this particular characteristic that gave the Hox genes their name.
In homage to Bateson, the identical sections of DNA were called “homeoboxes,” since they were present in genes that, when mutated, resulted in
Bateson’s monsters, or “homeotic” mutants.
The term “Hox gene” is a whimsical combination of “homeotic” and “homeobox.”

[4]
While classical genetics relies on changes in the order of the bases in the DNA strands, other heritable changes have been discovered—changes
in the chemical makeup of the bases that control gene activities, for example—and are increasingly recognized as important in development and
evolution.
For example, the base cytosine might undergo a chemical modification involving the addition of a single carbon atom.

---

Noten

(noot O )
Evo-Devo in NYR Books!
http://scienceblogs.com/pharyngula/2006/04/evodevo_in_nyr_books.php(noot 1)
Bovendien blijken verdubbelde en verdriedubbelde genomen van verschillende
kultuurgewassen ,een groter gen-kapitaal te hebben dan de mens …

(noot 2)

Genkapitaal aangroei

door genverdubbelingen , laterale gen-uiwisselingen en verwerving , virussen en ( bacterieele )endosymbioses …
veranderingen van functies in het junk DNA en in de neutrale mutaties ..
verworven erfelijke en doorgeefbare epigenetische schakelstanden

(noot 3 )
ik wil er iedereen opmerkzaam op maken dat vele evo -devo biologen geen aanhangers zijn van het exclusief gestelde gradualisme ( sommigen voorlopers zijn zelfs uitgesproken saltationisten ) Maar dat belet hen niet het feit van de evolutie te onderschrijven en slechts “verklaringen ” van feitelijke gegevens kunnen aanvaarden die uitsluitend het methodisch naturalistisme hanteren
Per slot van rekening is het gradualisme een al meer dan 40 jaar oud ” stock argument “van het neo-darwinisme …
Het word eigenlijk wel tijd om het te- updaten ….

—–> zie hiervoor de besprekingen van korthof http://home.wxs.nl/~gkorthof/korthof55.htm

links naar experimenteel evo-devo biologie onderzoek

http://www.mun.ca/biology/scarr/Hampe_experiment.htm

http://66.102.9.104/search?q=cache:Zcby3G8hvGEJ:www.evcforum.net/cgi-bin/rawmsgtxt.cgi%3Faction%3Dviewraw%26forum%3D5%26thread%3D2%26msg%3D8+%22www.devbio.com/chap06/link0601.shtml%22&hl=nl&lr=lang_en|lang_nl

Kollar and fisher excperiment 
http://www.bio.unc.edu/faculty/harris/Courses/biol104/apr1.html

Hen’s teeth 
http://www.devbio.com/article.php?ch=6&id=56

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=dbio.section.1016

Coming to Life: How Genes Drive Development

Christiane Nüsslein-Volhard

S&C speaks with Nobel Laureate Christiane Nüsslein-Volhard about her book Coming to Life, in which she chronicles the astonishing progress scientists have made in understanding how genes drive the development of cells.

http://www.nyas.org/Publications/Media/PodcastDetail.aspx?cid=6a5a9d82-d95a-4c0e-a5c5-53897e451880

http://pandasthumb.org/archives/2008/01/making-babies-h.html

http://nl.wikipedia.org/wiki/Christiane_N%C3%BCsslein-Volhard