Het verruimde fenotype


°

//  rubrieken  = evolutie : EXTENTED   PHENOTYPE

°

Picture 2

The_Extended_Phenotype <— pdf   (E-book )

Uitreksel uit de inleiding  : 

extended phenoptype   1

http://whyevolutionistrue.wordpress.com/2013/10/05/an-extended-beaverian-phenotype/

http://en.wikipedia.org/wiki/Phenotype

http://nl.wikipedia.org/wiki/Fenotype

http://en.wikipedia.org/wiki/The_Extended_Phenotype

°

HOE VER REIKT  DE INVLOED  VAN GENEN  OP DE  LEEFOMGEVING (= UMWELT ) VAN(EEN)  ORGANISME(N ) ? 

 door  Philip Hunter

Inleiding
Het idee van  een  uitgebreid fenotype (Extended Phenotype ), is voor het eerst gelanceerd door de Britse evolutiebioloog Richard Dawkins .

1.-…Het werd als nieuw begrippen-geheel   voorgesteld om uit te  leggen  “hoe en waarom organismen ___of, meer fundamenteel, hun genen__ in staat zijn om hun leefomgeving te manipuleren ( Dawkins, 1982 )”

2.-… het is tevens  het onderwerp  van een intens debat en van  veel inspirerend, onderzoek  dat ondertussen gedurende meer dan 20 jaar plaatsvond  .

In zijn boek, The Extended Fenotype: The Long Reach van de Gene, , merkte Dawkins op- dat, ”  E P [–> Extended phenotype  = Het uitgebreide fenotype) verandert de manier waarop we de fitness van  dieren en planten   beschouwen en kan leiden tot het opstellen  van nieuwe  toetsbare hypothesen die we anders nooit hadden kunnen bedenken  /dromen  “

°
Het EP concept is  een samenvatting en  een  stimulans geweest voor een groot deel van de hedendaagse biologische onderzoek activiteiten –> ” genomics “en” proteomics “leverden /leveren  nieuwe ondersteuningen    aan   het belang van dit conceptueel uitgangspunt  .

EP helpt (bijvoorbeeld )uitleggen hoe parasieten het gedrag  van hun gastheren in hun voordeel wijzigen…en/ of geeft een verklaring voor het nestbouw- gedrag van vogels  …. .

—> In het bijzonder, is er  ook nog  de  studie  van de  relatie tussen de bacteriële flora van de darm en het gastheer- zoogdier ___ een hot topic van de laatste tijd  /   Het Microbionoom is  aldus  een van de  voorbeelden van  vruchtbaar gebruik  van  het EP -concept  : het heeft dus veel opgeleverd  en vormt ook een aanbeveling   ter ondersteuning van de thema’s die door Dawkins oorspronkelijk werden  geschetst.

File:Skin Microbiome20169-300.jpg

Terzelfderlijd tijd war (is)  er een  doorlopende  discussie tussen de voorstanders van het neo-Darwinisme  ____ waarbinnen  het EP een belangrijke component  blijkt te zijn  ____ en wel tussen de evolutiebiologen    die voor nog andere theorieën( zoals  ook   nicheconstructies ,  als  de materieele   erfenis  ( een aantal  millieu wijzigingen van “culturele aard ” als artefakten en patrimonium  ) voor het nageslacht , pleiten)….. en  wat dan staat voor andere factoren dan de louter genetische (=genetisch centrisme ) ___ maar(tegenwoordig dus  ) wél naast (of samen met ) het het concept dat genen een cruciale rol spelen in de manier waarop organismen hun leefomgeving manipuleren ,….. en zodat hun nakomelingen zowel een genetische erfenis  als   een  ” beter aangepaste “levensmilieu-erfenis , krijgen doorgespeeld .

Deze verschillende insteken van de EP-debat ( gencentrisme  en omgevingsmanipulaties ) werden uiteindelijk samengesmolten op een conferentie over het onderwerp, georganiseerd door de European Science Foundation (ESF; Straatsburg, Frankrijk) in het najaar van 2008.

De belangrijkste conclusie van de bijeenkomst was dat het EP begrip nog relevanter is geworden in het licht van recent onderzoek, maar dat de rol van het concept uiteindelijk zal worden beperkt tot een verklarende functie , eerder dan als een instrument voor het ontwerpen van zinvolle experimenten.

In feite gaat het om een EP dat door de genen van een organisme weliswaar  kan worden uitgedrukt en doorgegeven    maar  dat uiteindelijk  hun onmiddellijke biologische grenzen, zoals huid, schelpen of bladeren, achter zich laat  (—>  nesten , webben ,termietenheuvels  en zelfs  schijnbaar  “intelligente ”  denk-constructies  zoals aangeleerde succesvolle gedragingen en  beinvloeding van bijvoorbeeld gastheren    etc….)

Het EP uitgangspunt   kan dus  zowel de studie van de nest-bouw als de manipulatie van gastheer gedrag door parasieten en parasitoiden omvatten .

Het belangrijkste punt is dat de EP verwezenlijkingen  ( zoals nesten of de dammen gebouwd door bevers,of manipulatief gedrag ) kunnen worden verbonden  met de kwaliteit en/ of functionaliteit die correleerden met bepaalde allelen van het organisme, waarop natuurlijke selectie vervolgens kon ingrijpen en fungeren.

°

Het essentieele verschil tussen EP en nicheconstructie

 Binnen het EP geldt een reproductief zwaartepunt = “voordelen” worden ( binnen het EP ) slechts doorgegeven door de genen van een organisme, in plaats van dat  =   een veranderde ecologische niche het nageslacht betere kansen zou bieden . .

Op deze wijze,leidt(bijvoorbeeld)  een allel tot betere dammenbouw  bij de bever waarbij  de gunstige allel expressie door de generaties heen , optimaliseerd .

Ook een allel dat de parasiet effectiever maakt in het verzwakken van de weerstand en   vluchtmechanismen van zijn gastheer en dat op enigerlei wijze het gedrag van zijn gastheer kan wijzigen ,____maakt het ook mogelijk dat het nageslacht van de parasiet een nieuwe gastheer of veranderende gastheer kan gaan gebruiken   en dat in  een soort van  evolutionaire  wapenwedloop —- en waar eveneens voor geselecteerd  kan  worden door de natuurlijke selectie.

Zoals Dawkins schreef,
“Replicators zijn niet natuurlijk, rechtstreeks gekozen, maar bij volmacht; ze worden beoordeeld ( = of behouden )  op hun fenotypische effecten

Hoewel het voor sommige doeleinden handig is om te denken dat al deze fenotypische effecten samen worden verpakt in de discrete ‘voertuigen van de genen ‘ zijn dergelijke individuele organismen niet fundamenteel noodzakelijk.

Veeleer moet de replicator worden gezien, als de fenotypische effecten die zich hebben uitgebreid, en nu ook  bestaan  uit al zijn gevolgen voor de  binnen en buiten wereld als geheel, niet alleen de effecten ervan op het individuele lichaam waarin het blijkt te zitten, te reizen en te worden gerepliceerd “( Dawkins, 1982 ).

Het punt is dat het EP  NIET   het fenotype van het organisme waarvan de genen waarvoor het codeert, is :  maar wel het   fenotype van een nest, een dam of,( bij parasiet-gastheer interacties,) gedragsveranderingen—> zelfs het “instinctieve ” gedrag  van de gastheer.

(geinfecteerde  ratten en   muizen  bijvoorbeeld  waarbij   kattenurine  niet meer als afschrikwekkend wordt ervaren )

Muis kan angst voor kat permanent verliezen

Muizen kunnen hun angst voor katten permanent verliezen, zo blijkt uit nieuw wetenschappelijk onderzoek.

19 september 2013

Muizen vertonen geen angst meer voor katten na infectie met de parasiet Toxoplasma gondii. Dit was al langer bekend, maar ook als de dieren zijn genezen van de infectie keert de angst voor katten niet terug.

Waarschijnlijk wordt de structuur van muizenhersenen blijvend veranderd door de parasiet, waardoor de knaagdieren zich anders gaan gedragen.

Dat melden onderzoekers van de Universiteit van Californië in het wetenschappelijk tijdschrift PLOS One.

Urine

De wetenschappers testten de angst van de knaagdieren voor katten door gezonde en met Toxoplasma gondii besmette muizen te confronteren met kattenurine.

De gezonde muizen bleven tijdens het experiment angstvallig uit de buurt van de kattenontlasting. De met Toxoplasma gondii besmette dieren vertoonden zoals verwacht geen angst.

Maar opvallend genoeg liepen ook de van de parasiet genezen knaagdieren zonder aarzelen op de kattenurine af.

“Zelfs wanneer de parasiet niet meer in het brein zit, blijft er een soort gedragsverandering bestaan, zonder dat we weten welk mechanisme dit veroorzaakt”, verklaart hoofdonderzoekster Wendy Ingram op denieuwssite van de Universiteit van Californië.

Mensen

De parasiet Toxoplasma gondii wordt verspreid door verschillende dieren, waaronder katten. Waarschijnlijk worden muizen besmet als ze per ongeluk in contact komen met kattenontlasting. Ook mensen kunnen gemakkelijk geïnfecteerd raken door de parasiet, bijvoorbeeld door het eten van varkensvlees dat niet gaar is.

Naar schatting is ongeveer een derde van de wereldbevolking besmet met Toxoplasma gondii. Gezonde mensen ondervinden normaal gesproken weinig of geen last van de parasiet, wel zijn er aanwijzingendat ook de structuur van het menselijk brein kan veranderen door de infectie.

Door: NU.nl/Dennis Rijnvis

http://www.wetenschap24.nl/nieuws/artikelen/2007/april/Rat-wordt-makkelijke-hap.html

Dit werd vroeger  ook door andere  dramatische voorbeelden  aangetoond

EP  nematoden die mieren infecteren die daarop gaan lijken op rijpe vruchten ( Hughes et al., 2008 ).
Frugivore  vogels die normaal geen mieren eten , pikken de mieren op wiens abdomen op rijpe bessen gaan lijken …waarbij ze dus ook de nematode eieren in hun uitwerpselen gaan verspreiden ….eieren die trouwens elders worden verzameld door de plaatselijke mieren op zoek naar zaden (waarop ze dus sterk kijken ) als voedsel voor hun larven , waardoor de cyclus word voltooid .

Parasiet maakt van mier een rode bes

Pas ontdekte rondworm verandert mieren in lokaas voor vogels

In het regenwoud van Panama hebben onderzoekers een sluwe parasiet ontdekt die mieren in bessen verandert.
De parasiet, een rondworm, infecteert de mier, waardoor zijn zwarte achterlijf rood wordt. De rode kleur trekt vogels aan, die de mier aanzien voor een rijpe bes en ’m opeten. De parasiet komt zonder kleerscheuren door de spijsvertering van vogels heen; die poepen hem uit, en dan wordt hij weer opgepikt door andere mieren. Ze voeden hun larven met de rondworm, en zo groeit er weer een generatie mieren op als een stel bessen.
De bizarre levenscyclus van de rondworm is bij toeval ontdekt door hoogleraar biologie Robert Dudley van de universiteit van Californië, toen hij een mierensoort bestudeerde die in de boomtoppen van de jungle in Zuid- en Midden-Amerika leeft. Dudley verbaasde zich erover dat diverse werkmieren een rood achterlijf hadden; in zijn lab sneed hij de insecten onder de microscoop aan plakjes. In hun buik trof hij honderden eitjes van de rondworm aan. Nader onderzoek wees uit dat ongeveer 5% van de werkmieren in een kolonie door de rondworm is besmet.

fruitige mier

http://www.wetenschap24.nl/nieuws/artikelen/2008/januari/Fruitige-mieren.html

In dit geval, net als in andere gevallen , wijzigt de nematode,  geensziens  op directe  wijze  mierengenen , maar wijzigt  veeleer het gedrag  en   het uiterlijke  van de mier door middel van haar eigen genen . Het nieuwe ‘fruit fenotype’ van de mier , is eigenlijk het EP van de nematode.

Het punt is dat het EP niet het  lichamelijke  fenotype van het organisme is  waarvoor diens genen  coderen  Maar het EP   is het fenotype van (bijvoorbeeld ) een nest, een dam of […] veranderingen in gedrag of het uiterlijk van de gastheer

Naast constructies-zoals vogelnesten of bever dammen-en gemodificeerde gastheer gedrag, is er een derde categorie van het EP, dat wordt omschreven als genetische werking op afstand, zoals opgemerkt door David Hughes, convenor van de ESF-workshop, (nu aan de Harvard University (Cambridge, MA, USA).

“De parasiet en zijn gastheer zijn in nauw contact, maar genen kunnen ook EPs veroorzaken, zelfs als de twee organismen fysiek gescheiden zijn,” zei hij.

“Een voorbeeld  kunnen  orchidee -genen zijn   waardoor een vlieg  (of solitaire bij) tot bestuiving  wordt aangezet door een truuk waarbij een specifieke insect  imitatie door de orchidee wordt gebruikt …. De bestuivers   ‘denken’  bij het zien of ruiken van de de orchidee -imitatie  aan een potentieele partner ”

In dit voorbeeld  veroorzaakt de orchidee  het  fenomeen  van  pseudocopulatie  :  de bloem  bootst een sexuele partner na via geschikte chemische en tactiele signalen, om zo (voornamelijk)  mannelijke insecten aan het paren te krijgen met de imitatie en alzo de bloem te bestuiven . In dit geval is het EP gewijzigde gedrag van het insect en  zijn de allelen van genen die bij de  betrokken bloem  de vrouwelijke  “insekten ” nabootsen , het meest effectief geworden door natuurlijke selectie.

orchids

Ophrys eleonorae and Ophrys lupercalis, a wild hybrid orchid, whose pollinator, a male solitary bee, is engaged here in pseudocopulation. Photograph: Christian Ziegler/Minden Pictures

Poppenorchis met de bestuiver. Een heel klein sluipwespje.
Afbeelding
Afbeelding

http://www5.knnv.nl/europese-orchideeen/fotos-van-bestuivers

–>  website van Nicolas Vereecken. Op deze site zijn schitterende foto’s van orchideeënbestuivers te vinden.

zie ook
Extended phenotype redux

Extended fenotype redux
© Image Source / Corbis

http://www.nature.com/embor/journal/v10/n3/full/embor200918.html

Van deze drie categorieën zijn  de EP constructies  het meest bekend  en tot dusver  grondig bestudeerd .

Zoals Dawkins heeft opgemerkt, heeft dit geleid tot verwarring over hoe ver het EP  reik…

Een aantal mensen  beweerden dat(minstens )  de  blauwdruk voor  bepaalder  EP – bouwsels(–> bijvoorbeeld termietenheuvels  ) van een   van zijn fouten lerende  ontwerpende (blinde ) architect  afkomstig zouden  zijn

Maar het is  NIET   zo  dat de  specifieke allelen   verantwoordelijk voor het resultaat , meer of minder waarschijnlijk  gekozen  zouden zijn gebaseerd op het” ontwerp van de laatste bouwels of prototype ”  . Dit idee leide  wel  tot de behandeling van de interessante  voorbeeld-situatie dat deze (gemodificeerde ) constructies  het product van   vele organismen zouden zijn  ( van dezelfde soort ? ) ipv  een  enkel organisme.

Dit is waar nicheconstructie theorie in het spel komt, en het is het onderwerp dat heeft geleid tot discussies tussen voorstanders van het EP en de voorstanders van nicheconstructie.

Nicheconstructie theorie gaat verder dan het EP door te suggereren dat veel organismen in een ecosysteem de selectieve druk op ieder  van hen kan veranderen door het wijzigen van hun omgeving op verschillende manieren_____niet noodzakelijk om hun eigen directe voordeel.

Dawkins heeft betoogd dat nicheconstructie  eigenlijk een speciaal geval is  van het EP ( Dawkins, 2004 ), dat in feite   betrekking heeft, op de genen van die organismen die deelnemen aan de relevante milieucomponenten van de niche.

Maar, heeft hij het idee dat  ” evolutie kan handelen in een bredere zin over een volledig ecosysteem en uit te breiden tot organismen die niet direct betrokken zijn bij de nicheconstructie ” ,  verworpen  .

Hij heeft er opnieuw op gewezen,  dat selectie alleen kan   werken op de  voorhanden zijnde   variaties van  de replicators, die (bijna ) altijd allelen zijn

Toch,  zullen  sommige voorstanders van nicheconstructie volhouden dat evolutie kan werken met  een groter bereik: bever dammen zouden kunnen profiteren  van  andere dieren die niet direct betrokken zijn bij de bouw, bijvoorbeeld, het vergroten van de geschiktheid van die organismen.

Hoewel dit het geval zou kunnen zijn, heeft Dawkins erop gewezen dat dit nog niet zou betekenen  dat  elke vorm van niet species eigen  selectie  op de  bever allelen zou inwerken. Alleen de selectie van die organismen waarvan de  bijdrage leid tot  betere dammen,  is van rechtstreeks belang   voor bevers en kunnen  vervolgens invloed hebben op de selectie van de bever genen.

Het debat over het EP werd nieuw leven ingeblazen

°

Antwoord aan Laland, Turner en Jablonka ( Dawkins, 2004 ).

Dawkins  bracht als antwoord in  2004  het  document, ” Extended Fenotype-“ maar dit was niet echt uitgebreid.

Het was een directe reactie op papers door de zogenaamde ‘niche constructionists’ Scott Turner, State University van New York (Syracuse, NY, USA), Kevin Laland, aan de Universiteit van St. Andrews (Fife, Verenigd Koninkrijk), en Eva Jablonka, Universiteit van Tel Aviv in Israël.

In zijn paper, verduidelijkte  Dawkins dat het EP begrip  alleen geldig was  in situaties waarin er een rechtstreeks verband bestond  tussen variaties in het EP en  de selectie van de replicators.

“Uitgebreide fenotypes zijn alleen die  naam waardig als ze kandidaat  zijn  bij  aanpassingen ten behoeve van allelen verantwoordelijk zijn voor variaties in het EP ”  schreef hij.

De niche constructionistische opvatting  leek te  argumenteren  voor   de opvatting   dat verschillende selectieve(species eigen en species vreemde )  druk soorten  aan elkaar gekoppeld kunnen worden ter constructie van  een groter bereik terwijl die constructie  tegelijkertijd    op de genen van vele organismen  kan    inwerken ______een uitbreiding van  het EP-fenotype….(  te ver gaand  , volgens Dawkins ‘.)

SINDS het papier uit  2004, zijn   EP en nicheconstructie ,  vaak afgeschilderd als tegengestelde standpunten, ten minste tot de  ESF conferentie waarin de  consensus werd  bereikt dat de twee meer complementair dan tegenstrijdig, zijn

Volgens Patrizia d’Ettorre, Associate Professor bij het Centrum voor Maatschappelijke Ontwikkeling, Universiteit van Kopenhagen, Denemarken, die een verslag van de bijeenkomst schreef.

“[W] e concludeerden dat het EP  vandaag nog steeds  levend en wel is …. en dat  NIET  in strijd is met begrippen als nicheconstructie of interactie fenotypes,” bevestigde ze, en voegde eraan toe dat een van de belangrijkste verwezenlijkingen was   ”  het overtuigen van vertegenwoordigers van de verschillende standpunten om rechtstreeks te communiceren met elkaar.”

In feite, gaf de EP kamp toe dat fenotypes communiceren op grote schaal en invloed hebben  op de adaptieve landschap waarin zij opereren, door (o.a; ) het creëren van feedback op de organismen die ze te uiten.

Op zijn beurt, waren de niche constructionists het  eens  met de  bewering  dat EP allelen  alleen (evolutionaire ) invloed kunnen   uitoefenen mits het bestaan  van  directe selectieve druk op de betrokken genen   ( of andere replicator-zoals-memes )als er variatie in EP verband met de replicator.

Toch is de discussie in de ESF vergadering  verschoven naar de  toekomstige   bespreking van de vraag of de nicheconstructie  een  belangrijke evolutionaire drijvende kracht is  .

Niche constructionists, zoals Turner, die de conferentie ESF bijgewoond, beweren dat de neo-darwinistische opvatting   van het gen als de enige determinant van cellulaire processen en uiteindelijk fenotypes, en als de overheersende eenheid van het adaptieve proces,(= een vorm van genetisch determinisme )  zeer te wensen overlaat .

Turner voerde op de conferentie  aan dat   ” onze groeiende kennis van erfelijke epigenetische mechanismen die effectief gen-expressie veranderen___en dus ook het  fenotype  veranderd _____suggereert dat de evolutie werkt op verschillende niveaus boven het gen niveau  ”

. Het eerste principes van genetische overerving alleen, zei hij, kan geen verklaring geven   voor de fysiologische factoren  in  morfogenese   en het  soepele  aanpassingsvermogen.

Jablonka gaat nog verder, als ze stelt dat ” ….de darwinistische evolutie wordt  evenzeer gedreven door  de aanpassingen  van ecosystemen als door  door genetische sequenties ( Jablonka, 2004 ). ”

Wat nicheconstructie, gaan we  verder dan Dawkins ‘EP idee,….. Omdat we  erkennen  dat variaties in ecologische legaten kunnen worden overgeërfd, en dat dit zelfs kan gebeuren als er geen sprake is  van   genetische verandering____geen verandering in DNA basenvolgorde,” zei ze.

Jablonka gelooft ook dat epigenetische mechanismen een cruciale rol in deze adaptieve dans tussen organismen en milieu vervullen  :.

“…. De Ecologische erfenis kan worden vergemakkelijkt of afhankelijk zijn van  duidelijker  epigenetische overerving mechanismen , kan co-ontwikkeling van   epigenetische variaties  induceren  :   bijvoorbeeld op  voeding. gebaseerde ontwikkeling programmering van de moeder tijdens de zwangerschap kan leiden tot nageslacht met dezelfde voorkeuren, die de constructie van hetzelfde voedsel-gerelateerde milieu helpt. “

In een dergelijk scenario zou de omgeving die de grootste fitness  van   particulieren bevoordeeld, op zijn beurt  de onderliggende epigenetische veranderingen door opeenvolgende generaties kunnen stimuleren  . Maar, zoals de EP voorstanders vermelden  , hoewel deze epigenetische veranderingen  deel nemen aan het   selectieve landschap, blijven  de onderliggende genen  de uiteindelijke bron van variaties  .Epigenetische mechanismen  rekenen  immers op de  genen.

“Het  is echter een  een gat gebleven   dat niemand helemaal heeft weten te overbruggen,” zei Turner e. “Ik stel dan ook  dat een alomvattende theorie van de evolutie  niet mogelijk is  totdat die kloof is overbrugd.”

Turner heeft  deze kloof gedefinieerd als een paradox waarin, door het creëren van hun eigen omgeving, organismen in feite zichzelf aanpassen aan zichzelf  “De mogelijke   oplossing van het  het raadsel is , denk ik te vinden door   evolutie en natuurlijke selectie te behandelen als een   fysiologische proces , dat de uitdrukking  is en van selectie en van  van “erfelijke geheugen” in het  DNA. Dit spoort  met het  opkomende beeld van het genotype als een dynamisch en geïntegreerd deel van de cel in plaats van een determinator  ervan, “besloot  Turner .

Binnen deze stand van zaken  , is er brede overeenstemming  dat het EP concept nuttig is om een ​​aantal aanpassingen die zich binnen drie de categorieën  voordoen  en  waarvan er vele verschillen in  evolutiesnelheid van de bijbehorende genotypen , verklaren.

De eerste categorie zijn  geconstrueerde EPs, zoals nesten of dammen-inclusief enkelvoudige organismen:  Meestal meercellige eukaryoten, waarvan het genoom relatief langzaam evolueert  en daardoor kan  leiden tot  stabiele lange termijn aanpassingen.

Bij de tweede categorie  van de  gastheer-parasiet interacties  gaat het zowel om het genoom van de gastheer alsdat van de parasiet in de pogingen   om het gedrag van de gastheer te wijzigen. Genen van de parasiet  evolueren bijna altijd snel en delen   de lakens , terwijl de gastheer zich meestal beperkt  tot  schade-inperkingen  .

Maar toch,  wees Sylvain Gandon, van het centrum van Evolutionaire en Functional Ecology in Montpellier, Frankrijk,erop , , betekent dit niet dat de parasieten onvermijdelijk evolueren naar een toestand van symbiose met de gastheer:

“Er zijn veel manieren waarop  een parasiet  zijn habitat kan   verbeteren binnen de gastheer.

Symbiosis zou een manier  kunnen  zijn, maar, [door], extreme virulentie-met meer agressieve exploitatiestrategieën-kan het nog wel. Symbiose is niet de ultieme evolutionaire uitkomst van een  gastheer-parasiet co-evolutie, “hij zei.
Jablonka […] stelde voor dat de “darwinistische evolutie  evenzeer wordt  gedreven door aanpassing van ecosystemen  als  door genetische sequenties ...

Naast dramatische voorbeelden zoals hondsdolheid, waarbij de gastheer bijna altijd sterft , zijn er vele voorbeelden van gastheer-parasiet  systemen die  homeostase  vertonen op  verschillende niveaus van virulentie. “Het meest klassieke voorbeeld is misschien wel de evolutie van de virulentie van het  myxomavirus bij konijnen,” merkte Gandon ( Fenner & Fantini, 1999 ). op”Het virus werd in Australië in 1950 ingevoerd om de uit de hand gelopen populaties  van  ingevoerde   Europese konijnen ( in australie dus erxoten )  te controleren […]. Hoewel de virulentie van het virus snel afnam  , bereikte  het uiteindelijk  een stabiele gemiddelde virulentie van  ongeveer 70% na een paar jaar . ” In feite zijn er vele modellen die aantonen dat  parasietaire  virulentie niet altijd hoeft te  evolueren naar nul ( Frank, 1996 ).

Er zijn ook bekende voorbeelden van het EP in de derde categorie   :    -genetische actie op afstand-zoals sociale parasieten die de gastheer van verre te manipuleren.

In sommige gevallen is de sociale parasiet nooit de gastheer  zelf  …..zoals in het geval van de gemeenschappelijke Europese koekoek, … een nest parasiet  die haar eitjes legt in de nesten van vogels, zoals graspiepers,  en karekieten ….. . Het EP is hier een bedrog  waarbij de gastheer vogels  ervan  overtuigd worden    het ei ( als hun  eigen ei) te bebroeden en de jongen groot te brengen. De relevante aanpassing ligt in het produceren   van de koekoeks  eieren, en daaropvolgende koekoek kuikens, met  voldoende overeenkomst met die van de gastheer  zodat   ze niet uit het nest worden geworpen.

Insecten kunnen ook sociale parasieten zijn  , zelfs van hun eigen soort, zoals de “slavenhoudende  “‘ mierensoort Polyergus rufescens, die d’Ettorre  bestudeerde  .

http://formicidae.be/polyrufe.htm

http://www.antweb.org/description.do?genus=polyergus&name=rufescens&rank=species&project=allantwebants

Polyergus_rufescens_casent0010688_head_2

Polyergus rufescens

Amazonemieren zijn o.a. herkenbaar aan hun sikkelvormige kaken die goed van pas komen tijdens hun rooftochten. De hier afgebeelde mier is P. breviceps.

Polyergus rufescens

Op deze foto zien we een gemengde kolonie van Polyergus breviceps en Formica argentea (Noord-Amerika) een beeld dat sterk overeenkomt met een kolonie P. rufescens / Formica fusca hier bij ons.

http://en.wikipedia.org/wiki/Polyergus

De Polyergus mieren koningin    infiltreert ( of verovert met haar eigen soldaten )   de nesten van haar ‘gastheer ‘-soorten (van de Formica  familie–en loost  chemische signalen  ,  om verder   haar  aanwezigheid te verbergen.

De Polyergus koningin doodt daarna  bioj de eerste de beste gelegenheid  de   Formica  koningin ,  dupeert   de gastheer werkmieren  en zal zodoende   voedsel voor haar eigen broed   van de  slaven-werksters  verkrijgen .

Het EPi  , (in dit geval  enigzins vergelijkbaar met dat van    de koekoek) , ligt in  het- voor -de- gek- houden van de gastheer soorten bij het voeden van het  parasitaire broed.

Duidelijk, dat eigen  Polyergus allelen die de mier effectiever  camoufleren worden  bevoordeeld door natuurlijke selectie. Zoals d’Ettorre opmerkte, zijn er variaties op dit thema:

” Er zijn ook  andere miersoorten  die fungeren als sociale parasieten, (de  zogenaamde ‘inquilines’ die de gastheer koningin,niet doden , maar gaan cohabiteren   met haar, ‘legde hij  uit. “Deze inquilines zijn in staat om de reproductie van de gastheer koningin -actie  zodanig te beinvloeden  dat ze alleen  nog  van werkmieren produceert , maar   de aanmaak  van  nieuwe mannetjes en reproductieve vrouwtjes word onderdrukt  ( Sociohormonen ?  )”

http://en.wikipedia.org/wiki/Inquiline

http://www.arkive.org/workerless-inquiline-ant/pogonomyrmex-colei/

Workerless inquiline ant specimen

Deze voorbeelden wijzen op de kracht  van het EP om  een  enorm arsenaal van  complexe relaties en aanpassingen waargenomen in de natuur , te verklaren.

Het blijft echter te bezien, of het idee van het EP zelf kan worden uitgebreid tot een integraal onderdeel van een verenigde evolutietheorie, die volledig de brug kan slaan tussen genotypen en omgevingen 

Dawkins R (1982) The Extended Phenotype: The Long Reach of the Gene. Oxford, UK: Oxford University Press

Dawkins R (2004) Extended Phenotype—but not too extended. A reply to Laland, Turner and Jablonka. Biology & Philosophy 19: 377–396 | Article

Fenner F, Fantini B (1999) Biological Control of Vertebrate Pests. The History of Myxomatosis: An Experiment in Evolution. Wallingford, UK: CAB International

Frank SA (1996) Models of parasite virulence. Q Rev Biol 71: 37–78 | Article | PubMed | ISI | ChemPort |

Hughes DP, Kronauer DJC, Boomsma JJ (2008) Extended Phenotype: nematodes turn ants into bird-dispersed fruits. Curr Biol 18: R294–R295 | Article | PubMed | ChemPort |

Jablonka E (2004) From replicators to heritably varying phenotypic traits. The Extended Phenotype revisited. Biology & Philosophy 19: 353–375 | Article

De BEVERDAM  

 Sir David Attenborough..

KOLONIES – NESTEN

wever vogels

KRUISSPIN “IN SLOW MOTION ”

Over tsjok45
Gepensioneerd . Improviserend jazzmuzikant . Instant composer. Jamsession fanaat Gentenaar in hart en nieren

3 Responses to Het verruimde fenotype

  1. Pingback: INHOUD GLOS E | Tsjok's blog

  2. Pingback: NOTES EN TERMINOLOGIE E | Tsjok's blog

  3. Pingback: Extended Evolutionary Synthesis (EES) | Tsjok's blog

Geef een reactie

Vul je gegevens in of klik op een icoon om in te loggen.

WordPress.com logo

Je reageert onder je WordPress.com account. Log uit / Bijwerken )

Twitter-afbeelding

Je reageert onder je Twitter account. Log uit / Bijwerken )

Facebook foto

Je reageert onder je Facebook account. Log uit / Bijwerken )

Google+ photo

Je reageert onder je Google+ account. Log uit / Bijwerken )

Verbinden met %s

%d bloggers op de volgende wijze: