ANURA evolutie


 

GLOS A

De evolutie van de kikker

zie over de afstamming van kikkers en andere amfibieen ook

http://evodisku.multiply.com/journal/item/21/Anti_-vries<

De moderne Amfibieën – monofyletisch of polyfyletisch?

31 maart 2010 Terrence( op het voormalige VK blog )

 
 
 
De moderne amfibieën zijn in te delen in drie groepen: de kikkers (Anura), de salamanders (Caudata) en de Wormsalamanders (Gymnophiona).
 
Er zijn nog een heleboel andere groepen amfibieën die we alleen kennen van fossielen.
Deze variëren van visachtige amfibieën (of amfibieachtige vissen) die nauwelijks (of soms niet) het land op konden komen tot predatoren uit het Carboon en Perm die al gauw bijna twee meter lang werden.
 
Aangezien er een grote diversiteit aan amfibieën bestond die nu niet meer bestaat worden de moderne amfibieën in één groep gegooid die men de Lissamphibia noemen (wat gladde amfibieën betekend).
 
 
parafylitische groep
 
de amfibieen zijn een parafylitische groep …
 
Dit zijn levende en uitgestoven vertegenwoordigers van de Amphibia. 1) Diplocaulus, 2)

een wormsalamander Dermophis mexicanus, 3) een salamander Ambystoma maculatum, 4) letoverpeton, 5) een kikker Litoria caerulea, 6) Eryops, 7) Ichthyostega, 8) cacops.

De amfibieën zijn een parafyletische groep.

De laatste gemeenschappelijke voorouder van alle amfibieën heeft ook nakomelingen die geen amfibieën zijn, maar amnioten (reptielen, vogels en zoogdieren).

De laatste gemeenschappelijke voorouder van de moderne amfibieën en de amnioten leefde namelijk ongeveer 361 miljoen jaar geleden1 en daarvoor leefden al amfibieën (zoals Ichthyostega of de ‘amfibie’ die deze sporen heeft achtergelaten).

De onderlinge relatie tussen de amfibieën is nog een beetje vaag. Vormen de Lissamphibia een monofyletische groep of een polyfyletische groep (zie figuur 1)?

Figuur 1. Het bovenste boompje geeft een monofyletische oorsprong van de moderne amfibieën (lissamphibia) aan en het onderste boompje een polyfyletische oorsprong van de moderne amfibieën. Zijn de huidige amfibieën dichter aan elkaar verwant dan aan de uitgestorven groepen amfibieën of zijn sommige moderne amfibieën dichter verwant aan uitgestorven groepen dan dat ze zijn aan andere moderne amfibieën?

DNA en morfologie (van zowel fossielen als levende beesten) laten zien dat salamanders en kikkers dichter aan elkaar verwant zijn dan elk aan de wormsalamanders. De laatste gemeenschappelijke voorouder tussen de kikkers en de salamanders leefde ongeveer 260-300 miljoen jaar geleden2. Deze twee groepen vormen de groep Batrachia. De wormsalamanders en de Batrachia hebben een laatste gemeenschappelijke voorouder ongeveer 294-340 miljoen jaar geleden3. Verschillende methoden hebben in het verleden iets verschillende, maar redelijk overlappende resultaten behaald.

Van de uitgestorven amfibieën moeten we het hebben van morfologie alleen. Zijn er groepen amfibieën die ervoor zorgen dat Lissamphibia een polyfyletische groep vormen? Er zijn twee groepen waarbinnen de moderne amfibieën zijn ontstaan. Dat zijn de Lepospondyli (zoals Diplocaulus) en de Temnospondyli (zoals Eryops). De mogelijkheden zijn dat de moderne amfibieën 1) ontstonden binnen de Lepospondyli (monofyletisch), 2) binnen de Temnospondyli (monofyletisch) of 3) apart zijn ontstaan in beide groepen (een aantal moderne amfibieën binnen de Lepospondyli en een aantal binnen de Temnospondyli) oftewel polyfyletisch. Een analyse uit 2008 (ja inderdaad, alweer bijna 2 jaar geleden) geeft mogelijk het definitieve antwoord.

Wat vooraf ging aan de analyse.

In de jaren ’90 van de vorige eeuw werd er een fossiel opgegraven. Het fossiel was gevonden in een siltsteenlaag van het vroege Perm (Leonardian subdivisie, tussen 276 en 271 miljoen jaar geleden). Vaak worden er vele fossielen tegelijk gevonden en verscheept naar musea zonder dat ze veel afzonderlijke inspectie krijgen. Aan de ene kant is dat jammer, maar het bestudeerbaar maken en het bestuderen van een fossiel van een gewervelde kan jaren duren, dus begrijpelijk dat vele fossielen in kastjes verdwijnen. In 2004 was dit fossiel herontdekt en in 2008 gepubliceerd onder de naam Gerobatrachus hottoni (los vertaald: Hottons oude kikker)4.

Figure 1Gerobatrachus hottoni, gen. et sp. nov., holotype specimen USNM 489135. Full size figure and legend (604K)

Figuur 2. Dit is Gerotrabachus hottoni, een paar belangrijke kenmerken zijn gelijk zichtbaar zoals de brede kop. In de tekening zien we de achterpoten en de rechterpoot laat de formule ?-2-3-4-3 zien (het is niet te zien hoeveel kootjes de eerste vinger heeft, vandaar het vraagteken). Het beestje was ongeveer 110 mm lang.

Gerotrabachus hottoni (zie figuur 2) had een unieke samenstelling van eigenschappen. Veel kenmerken kwamen overeen met kikkers, veel kenmerken kwamen overeen met salamanders. Voorheen waren er wel kikkers (zoals Triadobatrachus) en salamanders (Karaurus en Chunerpeton) bekend met primitieve kenmerken, maar het was al te zien dat dat kikkers of salamanders waren. Gerotrabachus was anders. Vanaf het begin worden allerlei eigenschappen genoemd dat dit fossiel deelt met of kikkers, of salamanders, of kikkers en salamanders, of andere amfbieën.

Wat zijn de speciale kenmerken van Gerotrabachus?

Gerotrabachus deelt met salamanders een fusie van twee botten in de enkel. Gerotrabachus deelt met de vroegste salamanders (Karaurus en Chunerpeton) en de kikkers de hele brede schedel, de vorm van de tanden en een verkorte ruggengraat met maar 17 wervels in het bekkengebied, dit zijn eigenschappen niet aanwezig in echte salamanders. De Falangeale formule (Engels: Phalangeal formula) voor het aantal kootjes per vinger of teen is ?-2-3-4-3 (zie figuur 2) net als bij de meeste Temnospondyli, kikkers en de vroegste salamanders. De meeste zoogdieren inclusief de mens hebben 2-3-3-3-3 (de duim/grote teen heeft 2 kootjes, de andere vingers/tenen 3). En dan heeft dit beestje nog allerlei eigenschappen die kikkers en salamanders gemeen hebben.

Daarna deden ze een fylogenetisch onderzoek. Er werd veel data verzameld van allerlei uitgestorven en levende taxa (groepen organismen, voornamelijk op geslachts en familie niveau). 54 taxa (groepen) en 219 kenmerken werden vergeleken (zie figuur 3)

Numbers indicate the percentages of trees in which the given node appears, unnumbered nodes represent appearance in all trees. Lissamphibian taxa are indicated by *, and Gerobatrachus is highlighted by an arrow. Recovery of lissamphibian monophyly within temnospondyls requires an additional 24–27 steps (Batrachia and Procera topologies, respectively), and recovery of lissamphibian monophyly within lepospondyls takes 30 additional steps.

 

Figuur 3. Dit is de meest waarschijnlijke fylogenetisce indeling. Bij sommige splitsingen staat een getal, dit is in het aantal procenten hoevaak de splitsing zo is en niet anders. De splitsingen zonder getal zijn 100%. De moderne amfibieën worden aangegeven met een ‘*’ (ze gebruiken voor wormsalamanders de benaming eucaecilia). Gerobatrachus wordt aangegeven met een pijltje, net buiten de Batrachia (salamanders en kikkers). Acanthostega is gebruikt als ‘out-group’.

Wat geeft deze fylogenetische boom weer?

Deze fylogenetische indeling geeft een polyfyletische afstamming weer waarbij de wormsalamanders ontstaan binnen de Lepospondyli en de kikkers en salamanders ontstaan binnden de Temnospondyli. Voornamelijk omdat de kenmerken van Gerotrabachus zo Temnopondyli-achtig zijn.

De leeftijd van Gerotabachus (~275 miljoen jaar oud) komt redelijk goed overeen met de afsplitsing van kikkers en salamanders (260-300 miljoen jaar geleden). De onderzoekers in het artikel noemen de splitsingstijden boven de +- 275 miljoen jaar onnauwkeurig aangezien Gerotrabachus de kenmerken heeft die hem als een echte voorouder kan plaatsen. Veel kenmerken zijn duidelijk geavanceerder dan de andere dichtverwanten en ze vinden dat het dus een nieuwe vorm is en niet een vorm is dat al langer bestaat. Geen idee of ze echt gelijk zullen hebben, dat zal wel blijken uit meer vondsten uit het late carboon en vroege Perm. De splitsing tussen Lepospondyli en Temnospondyli komt overeen met de splitsing tussen wormsalamanders en de Batrachia (kikkers en salamanders) van 294-340 miljoen jaar geleden. De eerste Lepospondyli en Temnospondyli komen (ongeveer 330 miljoen jaar geleden) rond die tijd op. Dit komt niet alleen al redelijk goed overeen. Beide vondsten kunnen de methoden verbeteren en verfijnen.

Hoe ging de evolutie van kikkers en salamanders verder?

Triadobatrachus is de oudste bekende kikkerachtige. Sommige beschouwen het als een kikker, andere niet. Het heeft een mix van eigenschappen de Gerotrabachus en andere dichtverwante amfibieën hebben en die kikkers hebben5. De amfibieën die dicht bij Gerotrabachus en de Batrachia staan (zoals Doleserpeton) hebben gemiddeld 21 wervels in het gedeelte van de ruggengraat in het bekkengebied (verschilt met 1 of 2 wervels per groep). Gerobatrachus heeft er 17, Triadobatrachus heeft er 14. De vroegste salamanders hebben er ook 14 (Karaurus) of 15 (Chunerpeton). Triadobatrachus had 14 ruggenwervels in het bekken gedeelte waarvan er 6 van die wervels vormden de staart in volwassenen (kikkers in hun volwassen stadium hebben geen staart). Het darmbeen is in echte kikkers heel lang en de scheenbeen en de kuitbeen zijn in kikkers aan de boven en onderkant gefuseerd. Triadobatrachus had wel de eerste kenmerk, maar niet het tweede. Nog wat andere kenmerken laten zien dat hij waarschijnlijk geen goede springer was (maar dat zou later komen). Triadobatrachus had wel die karakteristieke brede kop en geen ribben, iets wat we vinden in moderne kikkers.

Prosalirus leefde in het vroege Jura (ongeveer 190 miljoen jaar geleden) en had geen staart meer (dus ook minder ruggenwervels) en was in staat te springen. Deze kikker had niet de echte lange benen die de meeste moderne kikkers hebben6.

Vieraella (vroege Jura)5, Notobatrachus (midden Jura) en “Sanyanlichan” (vroege Krijt) waren echte kikkers en misschien wel de voorouders van verschillende moderne kikkers. De laatste voorouder van alle kikkers leefde ongeveer 230 miljoen jaar geleden en verschillende groepen kikkers die vroeg af splitsen behouden ook erg primitieve kenmerken zoals de Archaeobatrachia (die als eerste afsplitsen)7.

De vroegste salamanders hadden nog kenmerken die Gerotrabachus en de kikkers ook hadden. Dit waren bijvoorbeeld de brede kop, Falangeale formule en nog wat kenmerken. De salamanders met deze kenmerken waren Karaurus en Chunerpeton. Ze hadden al wel de fusie van 2 botten in de enkel. Jeholotriton en Pangerpeton waren geavanceerder en meer salamander-achtig. Al deze soorten leefden kort op elkaar in het midden tot late Jura (ongeveer 170 miljoen jaar geleden)8,9. De vroegste splitsing binnen de salamanders is ongeveer 210 miljoen jaar geleden10.

Monofyletisch of polyfyletisch?

De moderne amfibieën zijn ten opzichte van de andere groepen organismen die vandaag de dag leven monofyletisch.

Ten opzichte van de uitgestorven amfibieën lijkt het erop dat ze polyfyletisch zijn.

Het laatste is ook wat telt, Lissamphibia (de moderne amfibieën) zijn waarschijnlijk polyfyletisch.

Gerotrabachus bracht veel zekerheid in dit idee en de splitsingstijden lijken zo goed te kloppen.

Bronnen:

  1. TimeTree splitsing tussen kikkers (amphibia) en mensen (Amniota).
  2. TimeTree splitsing tussen kikkers en salamanders.
  3. TimeTree splitsing tussen Batrachia en wormsalamanders.
  4. Anderson, J.S. et al. (2008). A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders. Nature 453, pp: 515-518.
  5. Palmer, D., et al. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. p. 56.
  6. Shubin, N.H. and Jenkins, F.A. jr. (1995). An Early Jurassic jumping frog. Nature 377, pp: 49–52.
  7. TimeTree splitsing binnen kikkers.
  8. Wang, Y. and Rose, C. (2005). Jeholotriton paradoxus (Amphibia: Caudata) from the Lower Cretaceous of southeastern Inner Mongolia, China. Journal of Vertebrate Paleontology, 25(3): 523-532.
  9. Wang, Y. and Evans, S. E. (2006). A new short-bodied salamander from the Upper Jurassic/Lower Cretaceous of China. Acta Palaeontologica Polonica, 51(1): 127-130.
  10. TimeTree splitsing binnen salamanders.

triadobatrachus 90075773

De oudst bekende vorm van een op een kikker gelijkend amfibie is de soort Triadobatrachus massinoti die komt uit het vroege Trias en is gevonden op het Afrikaanse eiland Madagaskar.

triad-b

http://www.elp.manchester.ac.uk/pub_projects/2000/mnzo7cas/images/triad_b.jpg

http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Hangar/2437/triado.htm

http://www.tolweb.org/Triadobatrachus_massinoti/16962

Deze soort is ongeveer 250 miljoen jaar oud en had nog niet alle kenmerken die tegenwoordig aan kikkers worden toegeschreven.

Een andere fossiele kikker van ongeveer dezelfde leeftijd is Prosalirus bitis, welke werd ontdekt in 1985 in Arizona.

a, Valdotriton gracilis8, a salamander from the Lower Cretaceous of Spain. This species broadly resembles the Upper Jurassic salamander, described by Gao and Shubin1, which underwent metamorphosis from an aquatic larval stage to a terrestrial adult. b, A caecilian (Eocaecilia micropodia) and, c, a frog (Prosalirus bitis) from the Lower Jurassic of Arizona. The distinct anatomy and way of life of Jurassic salamanders, caecilians and frogs, and the presence of a putative frog ancestor from the Lower Triassic, suggest that separate ancestral lineages for all three orders should be sought among Palaeozoic amphibians. Scale bars are 1 cm. Parts a, b and c are reproduced from refs 8, 5 and 4, respectively.

De oudste soort die echt tot de kikkers mag worden gerekend is Vieraella herbsti uit het Jura van Argentinia en had een leeftijd van 188 tot 213 miljoen jaar.

rocek011111vx2

Vieraella herbsti ????

De soort is echter alleen bekend als een afdruk van de rug- en de buikzijde, beide van hetzelfde exemplaar dat ongeveer 33 millimeter lang was.

a11f3

Notobatrachus degiustoi is met een leeftijd van 155 tot 170 miljoen jaar iets jonger.

http://paleopedia.free.fr/pal_premier%20pas%20sur%20la%20terre.html


Triadobatrachus, Trias inférieur (d’après Piveteau) et Notobatrachus, Jurassique moyen (d’après Reig)

http://paleopedia.free.fr/pal_premier%20pas%20sur%20la%20terre.html

http://jpaleontol.geoscienceworld.org/content/82/2/372.abstract , http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/figsearch?figtext=ca%F1ad%F3n&resourcetype=HWFIG

estancia la matilda

http://tolweb.org/Notobatrachus_degiustoi/16965

De ontwikkeling van de moderne kikvorsachtigen lijkt in de Jura te hebben plaatsgevonden, de belangrijkste veranderingen die de Anura hebben ondergaan is het korter worden van het lichaam en het verliezen van de staart.

Fossiele kikvorsachtigen zijn over de hele wereld gevonden, inclusief Antarctica, het enige continent waar de Anura tegenwoordig niet voorkomen.

Palaeobatrachus/eoceen /mioceen

Extinct amphibians <

Over tsjok45
Gepensioneerd . Improviserend jazzmuzikant . Instant composer. Jamsession fanaat Gentenaar in hart en nieren

4 Responses to ANURA evolutie

  1. Pingback: FOSSIELE AMFIBIEEN INHOUD « Tsjok's blog

  2. Pingback: INHOUD GLOS A « Tsjok's blog

  3. Pingback: Over het ontstaan van kikkers, slangen, krokodillen « Tsjok's blog

  4. Pingback: LIJST A fossiele amfibieen | Tsjok's blog

Geef een reactie

Vul je gegevens in of klik op een icoon om in te loggen.

WordPress.com logo

Je reageert onder je WordPress.com account. Log uit / Bijwerken )

Twitter-afbeelding

Je reageert onder je Twitter account. Log uit / Bijwerken )

Facebook foto

Je reageert onder je Facebook account. Log uit / Bijwerken )

Google+ photo

Je reageert onder je Google+ account. Log uit / Bijwerken )

Verbinden met %s

%d bloggers liken dit: