ZOOGDIEREN II


trefwoorden /zoektermen :
afrotheria,archontoglires,buideldieren,cladogrammen,cloacadieren,continentale drift,dieren,eieren ,endothermie, evolutie  fylogenie  genomen haar, kenmerken,laurasiatheria, ledematen, melk, mitochondriaal dna oor, perm, primaten, presentatie ,synapsiden, trias, xenarthra,y-chromosoom,
( Klik op de afbeeldingen  voor vergrotingen  )
ZOOGDIEREN

Lijst van zoogdieren – Wikipedia

Mammalian Phylogeny

The Mammalian tree below was redrawn from cladograms and information in the University of Arizona Tree of Life Web Site, from notes on mammalian diversity from the Berkeley Museum of Vertebrate Zoology and from a recent phylogeny based on retroposons (Nishhara et al. 2006).

Four major branches of the mammals are defined below:

  • Afrotheria (indicated in teal): a diverse group of mammals originating in Africa
  • Xenarthra (indicated in magenta): a group once included in the order Edentata (anteaters, armadillos and sloths).
  • Euarchontoglires (indicated in blue): a group that includes the Primates and the Glires (Rabbits + Rodents) as sister taxa.
  • Laurasiatheria (indicated in green): includes the Ungulate orders Perissodactyla and Artiodactyla, and the Carnivores, Pangolins, Bats and Insectivores.

Mammalian Phylogeny  <(klik)

http://whozoo.org/mammals/Hoof/hoofphylo.html

http://whozoo.org/mammals/Carnivores/carnivorephylogeny.htm

http://whozoo.org/mammals/Primates/primatephylogeny.htm

http://whozoo.org/mammals/marsupials.htm

Mammalia

Zoogdieren

_

—>http://boomdeslevens.blogspot.be/

( oorspronkelijk  afkomstigvan  ) vkblog./Neomuran_hypothesis

  Terrence  / TREE OF LIFE  : op naar die ene tree of life

Het gaat over de voorouders en evolutie van zoogdieren, de kenmerken van zoogdieren en hoe deze zijn ontstaan, de grote groepen zoogdieren van nu en als laatste een groep zoogdieren in het bijzonder: de primaten (wel exclusief de Mens).

voorpaginadia1

De voorpagina.

We zien Linksboven het skelet van Megatherium (een reusachtig grondluiaard), dan naar rechts zien we Walrussen (carnivoren), Inostrancevia (zoogdierachtig reptiel). Linksmidden een Hamster (knaagdier), dan naar rechts een vogelbekdier (cloacadier), de Tijger (carnivoor). Linksonder een Olifant (Slurfdier), dan naar rechts Dimetrodon (een zoogdierachtig reptiel), Kangoeroe (buideldier). Dit zijn een aantal levende en uitgestorven vertegenwoordigers van zoogdieren en hun voorouders (de zoogdierachtige reptielen).

inleidingdia2De inleiding. In grote lijnen bestaat de presentatie uit deze onderwerpen. De eerste drie lopen een klein beetje in elkaar over, maar er zit nog wel een lijn in zoals hier afgebeeld.

Dit staat in het boek (pagina 721).

zoogdierendia3

Zoogdieren zijn….Amnioten die melk produceren en haar hebben. Melk en haar spreken voor zich. Amnioten misschien niet, een Amnioot heeft een amnionvlies. Dit vlies zit om het vruchtwater van de embryo (later foetus) in het ei of baarmoeder. Dit zorgt ervoor dat ze geen water meer nodig hebben voor de voortplanting in tegenstelling vissen en amfibieën. Dit is een specifieke eigenschap van reptielen, vogels en zoogdieren. We zien hier in deze dia een cladogram (fylogenetische stamboom) van tetrapoden (op het land levende gewervelden) en de dichtst verwante vis (de longvis). Een aantal typerende kenmerken zijn erbij gezet. De zoogdieren (afgebeeld met de tijger) kregen longen, pootjes, een amnionvlies (vandaar de naam Amnioten), melk en haar. Dit terwijl Vogels (afgebeeld met de arend) longen, pootjes, een amnionvlies, twee temporele vensters (wordt later uitgelegd) en veren kregen.

zoogdierendia4    De rode stip geeft hier de laatste gemeenschappelijke voorouder tussen reptielen (inclusief vogels) en zoogdieren. Deze laatste gemeenschappelijke voorouder leefde ~325 miljoen jaar geleden1. Deze laatste gemeenschappelijke  voorouder zou er waarschijnlijk hebben uitgezien als een simpel reptiel. Een leek zou het in eerste instantie een hagedis noemen, zo moet je het voorstellen. Tussen dit reptielachtig wezen en een volledige zoogdier zit nogal een groot verschil. Dit verschil wordt voor een klein gedeelte opgevuld door vroege zoogdieren, maar het grootste gedeelte wordt opgevuld door een groep dieren die nu aan bod komt.

Dit staat in het boek (pagina 721).

Inleiding in de Synapsiden. Traditioneel worden ze de zoogdierachtige reptielen genoemd. Ik heb ze hierboven zo genoemd, maar vanaf nu noem ik ze Synapsiden. In dit plaatje zien we een aantal fossielen van wa Synapsiden, we zien links een mooie illustratie van een reptielachtig wezen naar een zoogdier via Synapsiden. Rechts een afbeelding van schedels waarbij het helemaal beneden een simpel reptiel is en op naar boven steeds zoogdierachtiger wordt, tot bovenaan waar een zoogdierschedel is afgebeeld. Synapsiden waren een hele diverse groep en vooral de vroege vormen die heel groot waren kennen we van enkele duizenden verschillende soorten. Zoogdieren zijn (zoals we later gaan zien) ontstaan binnen deze groep. Zoogdieren zijn daarmee ook Synapsiden, net als dat vogels ook dinosauriërs zijn en mensen ook apen zijn.  //Dit staat in het boek (pagina 721).

Kenmerken van alle Synapsiden (dus ook zoogdieren) zijn de temporele opening (Engelse naam: temporal fenestra) achter de oogkas en differentiatie in het gebit. De temporele opening is goed te zien in de afbeelding rechts van en schedel van een Synapside.

Je ziet het grote gat (de oogkas) en de opening naast de oogkas (de temporele opening). Zoogdieren hebben deze in een hevig gemodificeerde vorm. Deze opening is een fundamentele onderscheid tussen Synapsiden en de andere Amnioten. De huidige reptielen (exclusief de schildpadden) en vogels zijn Diapsiden. Deze hebben 2 openingen achter hun oogkas (zoals je kunt zien in de cladogram van dia 3 en 4). Schildpadden hebben geen opening, er is debat of de voorouders de twee openingen verloren hebben of dat ze die nooit hebben gehad. Terug naar de Synapsiden; wat is het nut van deze opening in de schedel? Spieren van de kaken hebben een extra aanhechting, daardoor kun je sterkere spieren hebben en daardoor een sterkere bijtkracht. Alle synapsiden hebben ook tanden die gedifferentiëerd zijn. Ze bezitten snijtanden, hoektanden, kiezen e.d. De vroege Synapsiden hadden niet zo’n differentiatie als dat zoogdieren nu hebben, maar in ieder geval wel grotere hoektanden (zoals je kunt zien in beide plaatjes). De vroege Synapsiden hadden soms wel 2 hoektanden per kant, maar de Synapsiden die later kwamen hielden het bij 1 hoektand per kant. Het nut van deze differentiatie is dat je verschillende tanden kunt inzetten bij verschillende handelingen.

Bronnen:

1. TimeTree database; Divergence between Mammalia and Sauropsida.

 De grote groepen binnen de Synapsiden.

Zoogdieren zijn ontstaan binnen deze groepen. We gaan zien dat er tussen de eerste Synapsiden en de zoogdieren veel groepen zitten. De eerste groep Synapsiden zijn de:

dia7pelycosauriers

De Pelycosauriërs zijn de eerste Synapsiden1. Rechts in het midden is er een afbeelding met een cladogram en tijdbalkjes. De cladogram begint bij het punt ‘Synapsida’. Deze splitst zich in groepen die zich weer splitsen in groepen enzovoorts en rechtsonderin van de cladogram vinden we de ‘Therapsida’ (een groep die later aan bod komt). De andere namen hoef je niet te onthouden, dit zijn gewoon de groepen Pelycosauriërs die hebben geleefd. Het tijdbalkje ernaast geeft bovenin aan welk geologisch tijdperk het is, C staat voor het Carboon, P voor het Perm en T voor het Trias. De horizontale balkjes daaronder geven weer wanneer de bepaalde groepen die er links van staan geleefd hebben. Er zijn 4 verschillende Synapsiden als plaatje om een idee te geven hoe ze eruit zagen (of athans hun resten eruit zien). Linksonder is Ennatosaurus (een Caseid), midden is Eothyris (een Eothyridid), rechts is Dimetrodon (een Sphenacodontid), rechtsboven is Ophiacodon (een Ophiacodontid). Pelycosauriërs zijn een parafyletische groep. Een groep is parafyletisch als de gemeenschappelijke voorouder van alle organismen wel tot de groep behoort, maar enkele nakomelingen niet meer tot die groep behoren. De laatste voorouder van alle pelycosauriërs (in de cladogram staat deze voorouder bij de stip ‘Synapsida’) is een Pelycosaurus. Veel nakomelingen zijn dat ook (al die groepen in de cladogram), behalve de Therapsiden. De onderste groep in de cladogram behoren niet tot de Pelycosauriërs, maar stammen wel direct van die groep af. Het is logisch dat Pelycosauriërs een parafyletische groep vormen en niet een monofyletische groep (een groep waarbij alle nakomelingen bij de groep horen), want we hebben daar al een benaming voor: Synapsiden! De Synapsiden zijn de Pelycosauriërs en de Therapsiden (Therapsiden zijn wel een monofyletische groep en Zoogdieren zijn dus ook Therapsiden).

Pelycosauriërs verschijnen ongeveer 310 miljoen jaar geleden, ze zijn heel snel heel divers en nemen vele ecologische rollen in (planteneter, vleeseter). Ze zijn een lange tijd de dominante wezens op het land. Sommige werden ruim 4 meter lang. Dimetrodon (rechtsonder) werd bijvoorbeeld 3 meter lang en was de top roofdier van zijn tijd. Net als de ijsbeer of de leeuw nu. Alleen planteneters werden groter.Aan alles komt echter een eind en dus ook aan de Pelycosauriërs. Ze sterven uit in het late Perm (zo’n 260 miljoen jaar geleden).

Nu komen we aan bij de volgende groep Synapsiden. Deze zijn ontstaan binnen de Pelycosauriërs, ik had het net al over ze, de Therapsiden:

dai8therapsiden

De Therapsiden zijn de volgende groep Synapsiden2. Therapsiden zijn een monofyletische groep. Dat betekend dat alle nakomelingen ook Therapsiden worden genoemd. Zoogdieren vallen hier ook onder. De cladogram staat links in het midden. Weer een aantal groepen die je niet hoeft te kennen, maar ze staan er zodat je kunt zien dat er vele groepen zijn binnen de Therapsiden. Aan het einde zien de een stip met de Cynodontia. Cynodontia zijn een groep binnen de Therapsiden die een stuk zoogdierachtiger waren dan de rest. De zoogdieren zitten daar ook bij, maar dat komt later. Linksonder is Estemmenosuchus (Dinocephalia), midden is Ivantosaurus (Biarmosuchia), rechtsonder is Inostrancevia (Gorgonopsia). De schedels rechtsboven kan ik even niet thuisbrengen, maar zijn wel Therapsiden. Zoals te zien in de tijdlijn ontstaan ze in het midden Perm (dat is ongeveer 270 miljoen jaar geleden). Ze volgen bijna meteen ook de Pelycosauriërs op als de dominante landdieren. Waarschijnlijk zijn daardoor ook de Pelycosauriërs te onder gegaan. Therapsiden hadden veel krachtigere kaken, een wat meer gedifferentieërd gebit. Ze waren net even wat beter in wat ze deden dan de Pelycosauriërs. Sommigen zoals die Ivantosaurus (en het midden van de plaatjes onder) konden ongeveer 6 meter lang worden.

Binnen de Therapsiden ontstaan de Cynodonten:

dia9cynodonten

De Cynodonten zijn nog zoogdierachtiger dan de voorgaande groepen2.

Ook hier is het weer dat er vele groepen ontstaan en binnen deze groep ontstaat een groep die we Mammaliaformes noemen. Mammaliaformes is een verzameling van soorten die bijna zoogdier zijn of net zoogdier zijn, maar niet zo geclassificeerd worden. Daar kom ik na de Cynodonten op terug waarom dat zo is. De Cynodonten verschijnen in het late Perm (ongeveer 260 miljoen jaar geleden). Ze verspreiden zich snel over ale continenten. Ze doen ook aan complex sociaal gedrag. Er zijn hollen gevonden die ondergrondse stelsels hebben met allerlei zijkamertjes e.d. In sommige van die hollen zijn er ook velen tegelijk gevonden3. Het is logisch dat ze aan sociaal gedrag deden aangezien ze met elkaar in gemeenschappen leefden. Ze waren in het begin dus erg succesvol, maar wel kleiner dan de vorige groepen. De grootsten werden ongeveer 2 meter lang. Deze groep heeft ook niet zoveel tijd gehad om op te bloeien zoals de voorgaande groepen. Aan het einde van het Perm (wat ook het einde van het Perm tijdperk is en het begin van het Trias tijdperk), zo’n 10 miljoen jaar na hun komst gebeurt er een catastrofe waarbij heel veel diersoorten uitsterven. Heel veel Cynodonten en bijna alle andere Therapsiden sterven in uit…

dia10permtriassic

De Perm-Trias-Massa-Extinctie is de grootste massa extinctie in de geschiedenis van het leven4. De Krijt-Paleogeen-Massa-Extinctie is bekender, toen zijn de dinosauriërs uitgestorven. Deze extinctie was een heel stuk erger. In het plaatje linksboven zie je bovenaan de geologische tijdsvakken staan. Op de x-as onderaan staat de tijd in miljoenen jaren van 542 miljoen jaar geleden (begin van het Cambrium, Cm) tot 0 (de tijd waarin wij leven). Op de y-as aan de linkerkant staat in procenten het aantal geslachten van organismen die in het water leven dat uitsterft. Dit zijn dus vissen, kreeften, schelpdieren, alles wat je je kunt bedenken wat toen in die zeeën leefden.

We zien dat er elke paar miljoen jaar wel een aantal uitsterven, maar op enkele tijdstippen sterven er opeens hele grote gedeeltes uit. Zo ook bij deze extinctie, ruim 50% van alle geslachten in de zee stierven uit. Als we kijken naar soorten is dat getal veel heftiger; 96% van alle soorten in de zee stierven uit en 70% van alle soorten op het land. Het is ook de enige extinctie waarbij ook veel insectensoorten uitsterven. Deze extinctie gebeurde ongeveer 251 miljoen jaar geleden. Het betekende het einde van grote groepen zoals de trilobieten. Trilobieten waren een van de 5 grote groepen in de afdeling van de geleedpotigen. We kennen nu de kreeftachtigen, insecten, spinachtigen en de duizendpootachgtigen. De trilobieten vormden de 5de groep. Twee trilobieten zijn in het plaatje rechtsonder afgebeeld. Het was een grote klap voor de Synapsiden. Als je terug kijkt naar de cladogrammen van de Therapsiden en de Cynodonten hierboven zie je dat een aantal groepen uitsterven tijdens deze extinctie.

Er zijn verklaringen voor de oorzaak van deze extinctie. Ze gaan van een meteorietinslag tot Vulkanisme. Van alle verklaringn is wel wat bewijs, maar het is nog schaars. Men weet het nog niet zeker. Men weet wel dat rond deze tijd alle continenten aan elkaar zaten en het supercontinent Pangea vormden (afbeelding linksonder). Dat is ook een mogelijke verklaring voor het massale uitsterven. Het zorgde voor vulkanisme, hele ondiepe zeeën, alle landdieren kwamen bij elkaar te zitten wat niet pastte en er dus velen moesten uitsterven. De Synapsiden waren er daarna nog wel, maar de Archosauriërs (krokodillen, vliegende reptielen, dinosauriërs en vogels) namen het toneel over en de Synapsiden werden verdrongen. Dit was het begin van het Mesozoicum, het tijdperk van de dinosauriërs (Trias, Jura en Krijt tijdvakken).

Dat de Synapsiden voor deze extinctie dominant waren en door deze extinctie op de achtergrond verdwenen staat in het boek (pagina 721), maar niet zo uitgebreid als hier.

Binnen de Cynodonten ontstonden vrij kleine organismen, de Mammaliaformes. Dit is een groep organismen dat heel erg zoogdierachtig is en waarbij sommige ook echt zoogdieren zijn. Men geeft ze alleen niet de benaming zoogdier (Mammalia), maar Mammaliaform. Fylogenetisch (via afstamming) worden tot de zoogdieren gerekend; alle nog levende zoogdieren die afstammen van de gemeenschappelijke voorouder van de cloacadieren (zoals het vogelbekdier) en placentadieren. Alles wat daartussen zit (zoals de buideldieren) worden gerekend als zoogdieren. Dit noemt men de ‘kroongroep’. Bepaalde uitgestoven zoogdieren die niet diezelfde voorouder hebben, maar wel een oudere gemeenschappelijke voorouder met de andere zoogdieren behoren tot de ‘stamgroep’. De Mammaliaformes zijn de stamgroep van de moderne zoogdieren.

dia11mammaliaformes

De Mammaliaformen zijn dus bijna zoogdieren2. Ze verschijnen in het midden Trias (ongeveer 225 miljoen jaar geleden). De meeste ware klein en spitsmuisachtig. In de cladogram zien we verschillende groepen Mammaliaformen en een van die groepen is ook de groep van de zoogdieren (we zijn er eindelijk!). Linksonder zien we Hadrocodium, een heel klein beestje. Het schedeltje van deze soort is eronder geillustreerd en linksbovenin de dia is een foto. Rechts, de schedel en dat gehele skelet, behoren tot een bijzondere soort. Repenomamus wordt deze soort genoemd en sommigen werden ongeveer een meter lang (van neus tot uiteinde van de staart). Er is ook bewijs dat ze kleine dinosauriërs aten te zien aan de maaginhoud. Veel van de Mammaliaformen sterven vrij snel uit als de moderne zoogdieren verschijnen, maar sommigen gingen door tot aan het eind van het Paleogeen (zo’n 30 miljoen jaar geleden), lang na het uitsterven va de dinosauriërs en in de tijd dat de zoogdieren echt aan het domineren waren.

In het volgende deel komen deze groepen weer een beetje langs. Ik ga het dan hebben over hoe bepaalde kenmerken van zoogdieren (melk, haar e.d.) mogelijk zijn ontstaan en wanneer ze zijn ontstaan.

Bronnen:

  1. Laurin, M., Reisz, R. (2007). Synapsida. Mammals and their extinct relatives. Version 06 April 2007. in The Tree of Life Web Project.
  2. Palaeos database; http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/400Therapsida/400.000.html
  3. Damiani, R. et al. (2003). Earliest evidence of Cynodont burrowing. (PDF) Proc Biol Sci. 270 (1525): 1747–1751.
  4. http://en.wikipedia.org/wiki/Permian%E2%80%93Triassic_extinction_event (B-class article).

Deel 2 ging over de voorouders van de zoogdieren,

deel 3 gaat over de evolutie van een aantal kenmerken die alle zoogdieren hebben (en ontstaan is in de laatste gemeeschappelijke voorouder van alle huidige zoogdieren). Een aantal andere kenmerken komen in deel 4 en de delen erna wanneer ik de huidige zoogdieren ga bespreken.

Een aantal zoogdierkenmerken zijn namelijk eigenlijk alleen kenmerken van levendbarende zoogdieren.

Als eerste kenmerk het oor:

dia12oor

Dit staat in het boek (pagina’s 513 en 721).

De evolutie van het oor1. Zoals in het plaatje te zien is er een groot verschil tussen het oor van een zoogdier (links) en het oor van een reptiel (rechts). Voornamelijk het middenoor is anders waarbij de zoogdieren als enige groep organismen alle drie de oorbotjes (hamer, aanbeeld en stijgbeugel) hebben en de reptielen alleen de stijgbeugel. De onderkaak van zoogdieren bestaat uit 1 bot (dentary). Die van een reptiel bestaat uit meerdere. Ook de aanhechting is anders. De onderkaak van een reptiel hecht zich met de articular (bij ons is dat de hamer) aan de quadrate (bij ons het aanbeeld) aan de rest van de schedel. Bij zoogdieren hecht de enkele bot (dentary) aan het temporele bot (klik voor weergave van onze schedel). Deze illustratie laat het nog even goed zien. Intermediair zijn vooral de latere Cynodonten, deze hadden beide aanhechtingen tegelijk. Zo kon in de evolutie van zoogdieren de plekken van aanhechtingen makkelijk veranderd worden. Dit is een overgang dat zeker niet overnacht gebeurde. Deze begon al bij de vroege Synapsiden (pelycosauriërs en Therapsiden) en pas bij de laatste Mammaliaformen was deze overgang gemaakt:

dia13oor2

Links staan er balkjes, ik heb ze een kleurtje gegeven en heb helemaal rechts neergezet wat deze balkjes betekenen. Dit omdat de letters niet echt goed meer te lezen waren. In het midden staan de onderkaken van Synapsiden. Onderin in het midden zie je staan dat het linker rijtje van de kaken steeds de binnenkant van de kaak is en het rechter rijtje steeds de buitenkant van de kaak is. Onderin begint het met de primitieve Pelycosauriërs (2 kaken), dan een Therapside (1 kaak), dan 3 Cynodonten (Therapsiden en Cynodonten horen beide bij het blauwe balkje). En bovenin zien we 2 Mammaliaformen. In de onderkaak zie je bij de buitenkant goed dat er een groot wit bot is met een D, dit is het enkele bot wat wij nog in de onderkaak hebben (de Dentary). Er zijn 3 botjes gekleurd. De roze (angular), de blauwe (quadrate) en de gele (articular). We zien dat de gele en de blauwe botjes kleiner worden en migreren naar het middenoor. De roze gaat ook mee, dit is in zoogdieren het bot dat als een ring om het trommelvis zit en het trommelvlies daarmee op z’n plaats houd. De hamer, aambeeld en stijgbeugel (in die volgorde) lieten elkaar tijdens deze overgang niet los. De botjes hadden al de functie van een beter gehoor, maar werden kleiner en gespecialiseerder. Het uiteindelijke resultaat is een veel beter gehoor. Reptielen horen ook wel door de botjes die bij hun een aanhechting vormen voor de onderkaak, maar deze ‘verbouwing’ in de voorouders van zoogdieren geeft een veel beter geluid.

dia14ledematen

Als je pootjes recht onder je lichaam hebt loopt dat een stuk beter dan pootjes naast je lichaam2,3. De voorouders van de Synapsiden (en van de Reptielen en Amfibieën) hadden hun poten naast hun lichaam net zoals veel reptielen nu ook hebben.

Zelfs de Pelycosauriërs (de vroege Synapsiden) hadden zoals je in het plaatje links (Ennatosaurus) kan zien hun pootjes naast hun lichaam. De Therapsiden en Cynodonten evolueerden achterpoten die half onder het lichaam (semi-erect) stonden (middelste plaatje). De voorpoten waren nog voornamelijk zijwaards. Dit zien we ook nog bij cloacadieren (vogelbekdier en mierenegels). Hoewel dit loopje niet zo makkelijk is het loopje van andere zoogdieren, is het wel beter dan wat reptielen vandaag de dag hebben. De levendbarende zoogdieren lopen wel met erecte poten. De voordelen van pootjes onder je lichaam (of zelfs half onder je lichaam) zijn dat je sneller bent en dat je minder moeite hebt met ademen, je hoeft namelijk de S-vorm minder (of niet) te maken.

dia15melk       dia16melk2

Evolutie van melkproductie4,5.

Dit is op twee manieren te bekijken. Op het niveau van organismen, waarbij je een scenario krijgt hoe het geheel onstond in de voorouders van de zoogieren, of op het niveau van genen, waarbij je gaat kijken hoe de bestanddelen (voornamelijk eiwitten) in melk zijn geëvolueerd vanuit andere eiwitten. Ik ga beide een beetje behandelen. Als eerste een scenario hoe melkproductie evolueerde. In vele hypothesen staan cloacadieren centraal. Deze leggen eieren en produceren melk, maar hebben geen tepels. De melk ‘zweten’ ze in extreem harige plekken op het lichaam en de jongen drinken het daar dan van af. De eieren hebben als ze gelegd worden elk een schaal van 3 lagen. Een 4de komt er later bij en daarboven komt dan nog  een slijmerige laag. Men weet nog niet wat de oorzaken zijn van de 4de laag en de slijmlaag, maar het zou weleens de melk kunnen zijn. Melk zou dan in eerste instantie ontstaan zijn om het ei vochtig te houden en een extra laag eromheen te produceren. Extra harige plekken zijn als een kwast en dus een goed middel om de melk er overheen te smeren. Later kon melk ook gebruikt worden voor het zogen van de jongen en nog later toen de eieren niet meer gelegd werden was het nuttiger om tepels te hebben dan een paar extra harige plekjes. Dit is een mogelijk scenario over het ontstaan van melk. We kunnen niet in het verleden kijken en dit fossiliseert niet dus dit scenario zal altijd een scenario blijven. Echter geeft het wel een idee hoe zo’n systeem als dat kon evolueren.

Eiwitten in melk hebben ook een verleden. Caseïne eiwitten bijvoorbeeld (het belangijkste eiwit in melk) zitten in melk van alle zoogdieren (inclusief de cloacadieren). Ze hebben ongeveer dezelfde functie als Vitellogenines (komt in deel 4). Vitellogenines zijn de oorzaak van de voedingsstoffen in een ei. Caseïne in melk. We zullen straks (in deel 4) zien dat Caseïnes ontstonden voordat de Vitellogenines verdwenen. Aangezien Caseïne een bijna dezelfde functie heeft, kon het de rol van die eerdere eiwitten geleidelijk overnemen. Caseïne is ontstaan tussen de laatste gemeenschappelijke voorouder met reptielen en de laatste gemeenschappelijke voorouder van alle zoogdieren. Tussen 325 en 180 miljoen jaar geleden6.

Van veel andere eiwitten kunnen we ook nog zien waar ze mogelijk uit geëvolueerd zijn. Lactalbumine is een voorbeeld. Dit is een eiwit in melk dat samen met een enzym de glucose kan omzetten in lactose. Lactalbumine lijkt in structuur en aminozuursequentie heel erg veel op een lysozym7. Een lysozym is een eiwit dat de celwand van bacteriën kan afbreken (dit enzym zit ook voornamelijk in slijm, witte bloedcellen e.d.) en te vinden is in veel organismen.

dia17endothermie

Zoogdieren zijn endotherm (in de volksmond heet dat warmbloedig) en reptielen (behalve vogels) bijna altijd ectotherm (koudbloedig). Dit is een eigenschap dat niet te fossiliseren valt. Echter zijn er wel kenmerken aan het skelet te vinden dat bewijs kan leveren dat verschillende functies die te maken hebben met endothermie aanwezig waren in voorouders van de zoogdieren. Een van de beste aanwijzingen is de Nasal concha (de neusschelp) die te vinden is in de neusholte8. Deze is bekleed met slijmvliezen en die zorgen ervoor dat de lucht warm en vochtig wordt en de longen dus niet uitdrogen. In de schedels van Cynodonten zijn aanwijzingen te vinden dat zij deze eigenschappen ook al hadden en dus misschien endotherm waren. Veel andere kenmerken zijn controversieel en het is dus niet zeker welke groep Synapsiden als eerste endotherm waren.

En dan is er nog een kenmerk dat alle zoogdieren hebben en geëvolueerd is voor de laatste gemeenschappelijke voorouder van alle zoogdieren:

dia18haar

Haar is een van de duidelijkste verschillen tussen zoogdieren en reptielen. Haar is echter erg moeilijk te fossiliseren en dus heeft men geen idee wanneer dit er voor het eerst was. Het oudste bewijs van haar is ongeveer 165 miljoen jaar oud9. Castorocauda (een mammaliaform) is gevonden in China en is te zien als fossiel en tekening van het fossiel links en als illustratie rechts. Het is wel zo dat het stofje (alfa-keratine) dat reptielen, vogels en zoogdieren gebruiken voor nagels, hetzelfde stofje is als wordt gebruikt voor haar en dus al heel vroeg is ontstaan (voor ongeveer 325 miljoen jaar geleden)10. Hoe zoogdieren het ook gebruiken voor haar in plaats van alleen nagels is niet bekend, maar daar lopen wel onderzoeken naar. De ontdekking van alfa-keratine in reptielen en vogels is nog maar vrij kort geleden (sinds 2008).

Dat waren kenmerken die zijn geëvolueerd voor de laatste gemeenschappelijke voorouder van alle zoogdieren. Er worden nog wat kenmerken besproken verder in de presentatie, maar die zijn ontstaan in de laatste gemeenschappelijke voorouder van alle levendbarende zoogdieren. Nu komen ook de moderne groepen zoogdieren en hun kenmerken langs.

Bronnen:

  1. Theobald, D. (1999). 29+ Evidences for Macroevolution, Part 1: The Unique Universal Phylogenetic Tree, Example #2. Talk.Origins Archive.
  2. Kielan−Jaworowska, Z., Hurum, J.H. (2006). Limb posture in early mammals: Sprawling or parasagittal. (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 51 (3): 10237–10239.
  3. Sidor, C.A., Hopson, J.A. (1998). Ghost lineages and “mammalness”: assessing the temporal pattern of character acquisition in the Synapsida. Paleobiology (24): 254–273.
  4. Oftedal, O.T. (2002). The mammary gland and its origin during synapsid evolution. Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia 7 (3): 225–252.
  5. Oftedal, O.T. (2002). The origin of lactation as a water source for parchment-shelled eggs. Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia. 7 (3): 253–266.
  6. Brawand, D. et al. (2008). Loss of Egg Yolk Genes in Mammals and the Origin of Lactation and Placentation. PLoS Biol 6(3): e63.
  7. Qasba, P.K., Kumar, S. (1997). Molecular divergence of lysozymes and alpha-lactalbuminCrit. Rev. Biochem. Mol. Biol. 32 (4): 255–306.
  8. Hillenius, W.H. (1992). The evolution of nasal turbinates and mammalian endothermy. Paleobiology 18 (1): 17–29.
  9. Ji, Q. et al. (2006). A swimming mammaliaform from the Middle Jurassic and ecomorphological diversification of early mammals. Science, 311 pp.1123-1127.
  10. Eckhart, L. et al. (2008). Identification of reptilian genes encoding hair keratin-like proteins suggests a new scenario for the evolutionary origin of hair. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (47): 18419–23.

Deel 4 gaat over 2 groepen zoogdieren. De Cloacadieren (ook wel eierleggende zoogdieren genoemd) en de Buideldieren. Daar tussenin bespreek ik nog wat kenmerken die zijn ontstaan nadat de cloacadieren zich hadden afgesplitst van de andere zoogdieren en dus aanwezig waren in de laatste gemeenschappelijke voorouder van de buideldieren en de placentadieren.

dia19monotremata

De Monotremata (ook wel cloacadieren of eierleggende zoogdieren genoemd) zijn een kleine groep zoogdieren. Op dit plaatje staan een aantal levende en uitgestorven vertegenwoordigers.

dia20monotremata2

Dit staat in het boek (pagina 722).

Linksboven zien we de oudste fossiel die we hebben van de cloacadieren. Deze is zo’n 123 miljoen jaar oud en was van Steropodon galmani. Rechtsboven hebben we een plaatje me een fylogenetische boom (versimpeld). De drie grote groepen zoogdieren staan er (cloacadieren, buideldieren en placentadieren) en de afstammingslijnen. De laatste gemeenschappelijke voorouder van de cloacadieren en de levendbarende zoogdieren leefde ongeveer 180 miljoen jaar geleden. Zowel de Latijnse als de Nederlandse naam hebben de cloaca als inspiratie gehad. Cloacadieren bezitten zoals de naam al zegt een cloaca (net als amfibieën, reptielen en vogels). Één (monos) gat (trema) dat gebruikt wordt voor het uitscheiden van urine en ontlasting en voor de voortplanting. Deze groep zogdieren legt ook eieren. Ze hebben geen tepels, maar produceren melk op extra harige plekken op de borst waar de jongen het vanaf drinken. Het mannetje van de vogelbekdier heeft een angel op de achterpoot die gif kan injecteren. Het mannetje van de mierenegel heeft de angel wel, maar heeft niet meer deze functie (rudimentair) en is dus niet giftig. De vrouwtjes van alle soorten hebben deze eigenschap niet. Pootjes zitn nog aan de zijkant zoals in deel 3 al verteld was. Er zijn 5 soorten bekend, 1 soort vogelbekdier en 4 soorten mierenegels.

dia21vitellogenin

In deel 3 had ik het over bepaalde eiwitten in melk. In het bijzonder haal ik nog even de Caseïne eiwitten aan die de basis vormen voor veel voedingsstoffen in melk.

Het ei heeft daar ook een variant van (dat al een stuk langer bestaat) genaamd Vittelogenine. Vittelogenine is een eiwit dat de eigenschappen heeft van een eiwit, suiker en vet. Het is de voornaamste bron van voedingsstoffen in de eierdooier.

Toen het genoom bekend was van het vogelbekdier1 kon men gaan kijken of het vogelbekdier deze genen had net als reptielen en amfibieën. De onderzoekers vonden echter meer2. De genen die voor Vittelogenine coderen noemen ze VIT’s. Reptielen hebben 3 werkende VIT’s: 1, 2 en 3. Het vogelbekdier heeft VIT 1 en een mengsel van 2 en 3. VIT 1 is inactief en VIT 23 (dat mengsel) werkt nog wel. Het vogelbekdier produceert dan ook minder Vittelogenine, de eieren zijn dan ook kleiner en hebben minder voedingsstoffen. Levendbarende zoogdieren hebben VIT 1, 2 en 3 ook. Alleen zijn ze inactief.

Door KO-mutaties in verschillende soorten te bekijken en simulaties te draaien door mutaties te laten accumuleren in werkende VIT sequenties (zie het artikel voor meer detail over de methoden en waarom het werkt2). Hiermee kwam naar voren dat VIT 3 als eerste uitgeschakeld werd voor de laatste gemeenschappelijke voorouder van de buideldieren en de placentadieren. Zo’n 170 miljoen jaar geleden. VIT 1 iets later, maar ook voor die laatste voorouder (zo’n 145 miljoen jaar geleden). Het vogelbekdier verloor onafhankelijk van de levendbarende zoogdieren de werking van zijn VIT 1 gen, zo’n 50 miljoen jaar geleden. VIT 2 werd in buideldieren zo’n 80 miljoen jaar geleden uitgeschakeld.

Er zijn geen gegevens bekend over VIT 2 in placentadieren. Ze berekenden in de studie alleen de tijden voor het vogelbekdier en de opossum (splitsing van Amerikaanse en Australische buideldieren).

dia22ledematen2

Zoals in deel 3 verteld werd ging de evolutie van erecte ledematen nog door na de komst van de zoogdieren3. Echte rechtopstaande ledematen zoals dinosauriërs hadden en vogels hebben evolueerde in de voorouders van de levendbarende zoogdieren.

dia23ychromosome

De komst van het Y-chromosoom.

Het vogelbekdier heeft 10 geslachtschromosomen1. Het mannetje heeft XYXYXYXYXY en het vrouwtje heeft XXXXXXXXXX. Dit syteem is anders dan bij levendbarende zoogdieren en men vermoed dat de Y-chromosoom zoals wij die hebben is ontstaan in de voorouder van alleen de levendbarende zoogdieren. De Y-chromosoom van levendbarende zoogdieren heeft een gen dat exclusief voor de Y-chromosoom is: het SRY gen. Dit gen zorgt ervoor dat een individu zich ontwikkeld tot een man. Dit staat aan de basis van hypothesen over het ontstaan van de Y-chromosoom. De voorouders van levendbarende zoogdieren hadden eerst gewoon het XX systeem zoals we zien bij veel reptielen. Toen ontstond het SRY-gen op een van die chromosomen (of een soortgelijk gen). Dit zorgde ervoor dat organismen met dit chromosoom een mannetje werden. Recombineren met de andere chromosoom zorgde voor aandoeningen (zoals we die nu ook kennen met XY vrouwen of XX mannen) en dat zorgde ervoor dat dat gen immuun was voor recombinatie. Steeds meer man-specifieke genen kwamen op de Y-chromosoom te liggen (of ontstonden daar) en een steeds groter gedeelte van de Y-chromosoom kon niet meer recombineren met de X-chromosoom zonder dat het fout afliep. Dingen die iet man-specifiek waren en ook op de X-chromosoom stonden konden ook langzaam verdwijnen. Uiteindelijk kregen we de Y-chromosoom die we nu hebben waarbij 95% van het chromosoom niet kan recombineren met de X-chromosoom4.

dia24ychromosome2 De val van het Y-chromosoom. De Y-chromosoom is bijna geheel immuun voor recombinatie. Dit zorgt ervoor dat mutaties sneller en makkelijker accumuleren. Ook de negatieve mutaties. Door spermatogenese (aanmaken van sperma door meïose, zie plaatje linksonder), omstandigheden in de testikels en andere factoren (in samenwerking met het niet kunnen recombineren) is de mutatiesnelheid van de Y-chromosoom 5x sneller dan de res van het genoom4. Vandaar dat de Y-chromosoom van de chimpansee en mensen zoveel van elkaar verschillen5. Doordat ook veel genen verdwijnen (ze staan toch op de X-chromosoom) wordt de Y-chromosoom ook steeds kleiner. Al deze factoren zorgen ervoor dat de Y-chromosoom langzaam aan het verdwijnen is. Sommige zoogdieren hebben de Y-chromosoom al helemaal verloren. Zoals een aantal soorten woelmuizen, muizen en ratten (zie rechtsonder een foto van een paar woelmuizen). Deze hebben het systeem dan ook vervangen voor een XO of XX systeem. Hoe de verschil in seksen tot stand komt is nog niet bekend bij deze beestjes6,7.

Nu komen de eerste grote groep van de levendbarende zoogdieren:

dia25marsupialDe Marsupialia (buideldieren). In deze afbeelding staan een aantal vertegewoordigers van de buideldieren. Levende (zoals de kangoere en de koala) en uitgestorven (zoals de sabeltandbuidelkat).

dia26marsupial2

Dit staat in het boek (pagina 722).

Linksboven zien we de oudste fossiele buideldier Sinodelphys, ongeveer 125 miljoen jaar oud. Rechtsboven zie je dat de buideldieren zich afsplitsen van de placentadieren, zo’n 140 miljoen jaar geleden. Buideldieren zijn levendbarende zoogdieren en hebben een buidel. Deze buidel wordt een marsupium genoemd. Vandaar buideldieren en vandaar Marsupialia. Buideldieren hebben wel een placenta, maar deze is een stuk simpeler dan die van placentadieren. Jongen worden heel vroeg geboren. Meestal tussen de 4 en de 5 weken, maar soms al na 2 weken. De jongen moeten dan met hun voorpootjes klimmen naar de buidel. De voorpoten ontwikkelen zich dan al heel snel in de eerste paar weekjes. Eenmaal aangekomen in de buidel wacht daar een beloning op ze: de tepel.

Vrouwtjes hebben 2 vagina’s en mannetjes hebben afhankelijk van welke bron je leest of 2 penissen of een penis met 2 uiteinden. Er zijn ongeveer 330 soorten waarvan de meeste in Australië leven. Australië is ook het enige continent waar ze niet masaal zijn uitgestorven. Zelfs in Zuid-Amerika waar de opossums het nog goed doen zijn er massa’s andere buideldieren uitgestorven door de placentadieren.

In deel 5 ga ik verder met de placentadieren. Ik bespreek de kenmerken in het algemeen, convergente evolutie tussen placentadieren en buideldieren en de fylogenie van de hoofdgroepen binnen de placentadieren. In deel 6 bespreek ik die hoofdgroepen en in deel 7 bespreek ik de primaten.

Bronnen: 

  1. Warren, W.C. et al. (2008). Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution. Nature 453, pp: 175–183.
  2. Brawand, D. et al. (2008). Loss of Egg Yolk Genes in Mammals and the Origin of Lactation and Placentation. PLoS Biol 6(3): e63.
  3. Kielan−Jaworowska, Z., Hurum, J.H. (2006). Limb posture in early mammals: Sprawling or parasagittal. Acta Palaeontologica Polonica 51 (3): 10237–10239.
  4. Graves, J.A.M. (2006). Sex chromosome specialization and degeneration in mammals. Cell 124;901-914
  5. Hughes, J.F. (2010). Chimpanzee and human Y chromosomes are remarkably divergent in structure and gene content. Nature 463, pp: 536-539
  6. Just, W. et al. (2007). Ellobius lutescens: Sex determination and sex chromosome. Sexual Development 1:211-221.
  7. Arakawa, Y. et al. (2002). X-chromosomal localization of mammalian Y-linked genes in two XO species of the Ryukyu spiny rat. Cytogenetic and Genome Research 99:303-309

Deel 4 ging over de cloacadieren, buideldieren en een aantal kenmerken die zijn ontstaan in de voorouders van alle levendbarende zoogdieren (buideldieren en de placentadieren).

Deel 5 gaat over de placentadieren (Eutheria), convergente evolutie tussen deze groep en de buideldieren en met een controversie in de fylogenie van de hoofdgroepen binnen de placentadieren sluit ik deel 5 af.

dia1eutheria

De Eutheria, oftewel placentadieren. In deze afbeelding vinden we vertegenwoordigers van deze groep. De uiterlijke kenmerken zijn heel divers. In tegenstelling tot de andere zoogdiergroepen zitten er in deze groep organismen die exclusief in het water leven (walvissen en zeekoeien) en organismen die kunnen vliegen (vleermuizen).

dia2eutheria2

Rechtsonder is het vroegste fossiel afgebeeld van een placentadier dat we hebben. Deze leefde ongeveer 125 miljoen jaar geleden en wordt Eomaia genoemd. Helemaal een placentadier was het nog niet, het heeft kenmerken die de andere zoogdieren (cloacadieren en buideldieren) wel hebben en die de huidige placentadieren niet hebben. Een zo’n kenmerk is wat in het engels ‘epipubic bones‘ genoemd wordt, de Nederlandse naam ken ik niet (edit: ik hoor net dat dit mogelijk ‘buidelbeentjes’ worden genoemd). Het is dus een voorouderlijke vorm van de placentadieren. Dit diertje had ook nog vrij smalle heupen, maar de rest (tandformule en verschillende eigenschappen in het bekken) lieten zien dat het een vroege placentadier was1.

Dit stukje hieronder staat gedeeltelijk in het boek (pagina 723).

Placentadieren zijn levendbarende zoogdieren waarbij de nakomelingen hun embryonale ontwikkelijk afmaken in de placenta. Als het jong geboren wordt is het een stuk groter dan bij buideldieren dus de onderkant van het bekken en de heupen zijn een stuk breder dan in de buideldieren. De vroegste verschijnen ongeveer 125 miljoen jaar geleden, maar zoals hierboven staat waren het nog niet helemaal placentadieren. Logisch, want de splitsing tussen placentadieren en buideldieren was maar 15 miljoen jaar eerder. Ze domineren sinds ongeveer 60-55 miljoen jaar geleden (kort na het uitsterven van de dinosauriërs) bijna alle continenten, behalve Australië waar de buideldieren de baas zijn. Er zijn ongeveer 5100 soorten bekend en er is veel converente evolutie tussen placetadieren en buideldieren (komt straks nog).

dia3ordes

Deze cirkeldiagram geeft weer hoe de verhouding van soorten is tussen de verschillende ordes2. Ongeveer 40% van alle zoogdieren is knaagdier (Rodentia), ongeveer 20% is vleermuis (Chiroptera), iets minder dan 10% zijn de insecteneters (Soricomorpha) en de primaten (Primates). Carnivoren (Carnivora) en evenhoevigen (Artiodactyla) zijn ongeveer 5% en de rest van de ordes zijn nog minder goed vertegenwoordigd.

dia4convergentie

Dit staat in het boek (pagina 722-723).

Convergente evolutie <–doc

Organismen op verschillende continenten die dezelfde levensstijl hebben zullen vrij veel op elkaar lijken, omdat ze nu eenmaal een vorm krijgen die goed werkt in die specifieke omstandigheden. In Australië was een heel groot gedeelte van de voedselketen die zoogdieren innemen bezet door buideldieren. Ze kregen een bepaalde rol (planteneter of vleeseter) en door evolutie kregen ze ook een lichaam wat daar het beste bij paste. In de andere continenten waar placentadieren dominant werden namen de placentadieren dezelfde rollen op die continenten in als de buideldieren in Australië (en in mindere mate Zuid Amerika). Deze evolueerden ook in de vormen die het beste passen bij specifieke rollen. Daardoor lijken bepaalde placentadieren op bepaalde buideldieren die ongeveer dezelfde rol vervullen in hun ecosysteem. In deze dia zien we enkele voorbeelden hiervan. In het boek staat een lijstje dat wel overeenkomt met deze voorbeelden, maar daar staan nog een paar andere in.

Een even mooi voorbeeld als de nog levende varianten zijn de uitgestorven varianten. Linksboven zien we een plaatje van Smilodon, een sabeltandtijder (de linker van de 2 plaatjes) en Thylacosmilus de sabeltandbuidelkat (de rechter van de 2 plaatjes). In Zuid Amerika ontstond de Thylacosmilus zo’n 20 miljoen jaar geleden (in het vroege Neogeen). Zuid Amerika kwam in het late Neogeen in contact met Noord-Amerika en de organismen van beide continenten liepen over. Zo ook de sabeltandtijgers die in die tijd in Noord-Amerika leefden. Er was echter geen plek voor beide groepen in Zuid-Amerika en de Thylacosmilus stierf uit kort nadat de migratie was begonnen. Ze hadden beide dezelfde ecologische rol, ze leken erg veel op elkaar. De ene stierf uit net nadat de andere verscheen.

dia5indeling

Dit staat in het boek (pagina 724 en 725).

De placentadieren zijn onder te verdelen in 4 groepen. De Euarchontoglires (voornamelijk primaten en knaagdieren), Xenarthra (gordeldieren, miereneters en luiaarden), Laurasiatheria (carnivoren, vleermuizen, insecteneters, evenhoevigen en onevenhoevigen) en de Afrotheria (olifanten, klipdassen, zeekoeien en aardvarens).

In deel 6 bespreek ik alle 4 de groepen (de kenmerken), maar in dit deel wil ik het nog hebben over de onderlinge verwantschap:

dia6fylogenie

Let op: in het boek staat de blauwe cladogram gegeven (pagina 724), onthoud deze bij het leren, grotere kans dat die in het tentamen verschijnt dan de rode, als er zo’n vraag verschijnt tenminste.

Er zijn drie verschillende cladogrammen die de fylogenie laten zien van de placentadieren. Links zien we een splitsing tussen de Atlantogenata (Afrotheria+Xenarthra) en Boreoeutheria(Laurasiatheria+Euarchontoglires). Rechts loopt het iets anders. Boreoeutheria is er nog wel, maar de eerste splitsing is anders. Deze is tussen de Afrotheria en Notolegia(Xenarthra+Laurasiatheria+Euarchontoglires). De 3de, waarbij de Xenarthra zich afsplitsen van de rest (Epitheria) is een stuk minder waarschijnlijk dan de andere 2. De plaatjes zijn dezelfde als in de vorige dia, om de 4 verschillende groepen aan te duiden. Een van de twee cladogrammen is juist, echter kunnen we dat nu nog niet met zekerheid zeggen. Beide hebben bewijs van allerlei stukken DNA. Ik wil het hebben over de tijden waarin de groepen van elkaar af splitsen, daar is het conflict ook te vinden. Waarom is er dit conflict?

dia7timetree

Ik zal eerst even uitleggen wat er te zien valt op deze dia. Hier staan 4 tabelletjes (vanuit Timetree). Je kunt op die site 2 organismen invoeren en dan kijken wanneer ze hun laatste gemeenschappelijke voorouder hadden. Je ziet dat bovenaan elke tabel. Daaronder zie je in de linkerkolom ‘study’, dat is een verzameling van studies die die tijden hebben berekend (nucleair DNA, mitochondriaal DNA, gemixt en alle resultaten bij elkaar). Daarnaast staat in een kolom (simple average) het gemiddelde van alle studies waarbij elke studie gelijkwaardig is. De rechterkolom (weighted average) berekend het gemiddelde van de hoeveelheid DNA dat is getest in alle studies. Dan staat er onderin de tabel nog ‘TimeTree expert result’, de tijd die daarvan komt is de tijd van één of meerdere studies die zij (de makers van TimeTree) het beste vinden. In alle tabellen heb ik zowel het gemiddelde van alle studies en de ‘TimeTree expert result’ waarde omcirkeld. Dit zijn tijden in miljoenen jaren die aangeven hoe lang geleden de organismen in kwestie hun laatste gemeenschappelijke voorouder hadden.

Het tabel linksonder in de dia geeft de tijd aan tussen de Laurasiatheria en de Euarchontoglires. Deze is ongeveer 98 miljoen jaar. Een stukje korter dan de rest. Daarom is iedereen het er wel mee eens dat die twee nauwer verwant zijn aan elkaar dan aan de rest (te zien in beide cladogrammen van de vorige dia).

De tabel linksboven geeft de tijd aan tussen de Afrotheria en de Euarchontoglires, deze staat op 100-105 miljoen jaar. De tabel rechtsboven geeft de tijd aan tussen de Afrotheria en de Xenarthra, deze is 100-103 miljoen jaar. De tabel rechtsonder geeft de tijd aan tussen de Xenarthra en de Euarchontoglires, deze is 100-105 miljoen jaar.

In 2 van die 3 laatstgenoemde tabellen zou als er een duidelijk verschil was dezelfde tijd naar voren moeten komen ten opzichte van de 3de. Als Afrotheria als eerste afsplitst (de blauwe cladogram in de vorige dia) zijn de waarden tussen Afrotheria en Xenarthra (rechtsboven) en Afrotheria en Euarchontoglires (linksboven) even hoog en de waarde tussen Xenarthra en Euarchontoglires (rechsonder) kleiner.

Als de rode cladogram (uit de vorige dia) juist is dan moeten de tabellen rechtsonder en de linksboven dezelfde waarde hebben en de tabel rechtsboven een kleinere waarde.

Maar allen zijn ze ongeveer gelijk.

Waarom zijn die waarden ongeveer gelijk?

dia8continenten

Dat heeft te maken met continentale drift.

Afrotheria is een groep die is ontstaan in Afrika. Xenarthra is een groep uit Latijns-Amerika. De andere twee groepen ontstaan beide in de Noordelijke continenten (Noord-Amerika, Europa en Azië). 115 miljoen jaar geleden zitten de continenten nog een beetje aan elkaar. Op 105 miljoen jaar splitsen Latijns-Amerika, de noordelijke continenten en Afrika ongeveer tegelijkertijd af. Vandaar dat de tijden die zijn berekend met DNA ook zo dicht op elkaar zitten en er verschillende ideeën zijn over de afstamming3,4,5,6,7.

In de toekomst zal het wel duidelijk worden welke cladogram het beste is.

In deel 6 bespreek ik de groepen die in de laatste paar dia’s genoemd werden. De Afrotheria, Xenarthra, Laurasiatheria en Euarchontoglires. Deel 7 (het laatste deel) gaat dan over de primaten.

Op naar deel 6…

Bronnen:

  1. Ji, Q. et al. (2002). The earliest known eutherian mammalNature 416, pp: 816–822.
  2.  Don E. Wilson & DeeAnn M. Reeder (editors). 2005. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed), Johns Hopkins University Press, 2,142 pp.
  3. Blog evolutiebiologie van Gerdien de Jong.
  4. TimeTree database.
  5. Goloboff, P.A. et al. (2009). Phylogenetic analysis of 73 060 taxa corroborates major eukaryotic groups. Cladistics 25 (3): 211-230
  6. Murphy, W.J. et al. (2007). Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny. Genome Research 17: 413–421.
  7. Prasad, A. B. et al. (2008). Confirming the phylogeny of mammals by use of large comparative sequence data sets. Mol Biol Evol 25: 1795–1808.

Deel 5 ging over de placentadieren, convergente evolutie tussen placentadieren en buideldieren en de onderlinge verwantschappen van de grote groepen binnen de placentadieren. Dat waren deAfrotheriaXenarthraLaurasiatheria en Euarchontoglires. Deel 6 gaat over deze grote groepen.  

Het grootste gedeelte van dit deel staat in het boek (pagina 724-725)

afrotheria1afrotheria2

De Afrotheria. rechts  staan een aantal vertegenwoordigers van deze groep. Het  neushoornachtig beest rechtsonder was geen verwant van de neushoorns (neushoorns horen bij de Laurasiatheria).

Afrotheria bestaat als deze groep door DNA onderzoeken1.

Men zag al dat de klipdassen, slurfdieren en zeekoeien dicht verwant waren, maar de meeste andere groepen behoorden voorheen tot de insecteneters. Toen DNA onderzoek ze bij elkaar schoof waren er geen morfologische kenmerken bekend die ze als groep bij elkaar zette. Langzaam maar zeker worden er steeds meer morfologische kenmerken ontdekt die alle soorten hebben zoals meer ruggenwervels in bepaalde delen van de ruggengraat2.

Deze groep is ontstaan in Afrika toen Afrika los zat van de andere continenten zoals de naam suggereert. Er zijn ongeveer 80 soorten bekend en nog meer uitgestorven soorten. Linksonder staat een cladogram van de onderlinge verwantschap tussen de organismen binnen deze groep. De cladogram (en de cladogrammen in de komende dia’s) is gebaseerd op het volledige mitochondriale DNA van de geteste organismen3. Klipdassen, zeekoeien en slurfdieren zijn dicht verwant zoals eerder gedacht en vormen samen een groep. In een zustergroep bevinden zich de tenrek (egelachtig beestje), aardvarken, olifantsspitsmuizen en de gouden molen. Samen vormen ze de Afrotheria.

xenarthra1

xenarthra2

De Xenarthra. rechts  zien we een aantal vertegenwoordigers van deze groep. Een aantal reusachtige zoogdieren behoorden ook tot deze groep zoals de grondluiaards (linksonder en linksboven) en de glyptodonten (rechtsboven).

De Xenarthra bestaan al erg lang als groep1. Er zijn vele morfologische kenmerken die ze bij elkaar houden zoals een gefuseerde bekken en een sterke (maar stijvige) ruggengraat. Ook hebben ze de laagste metabolisme van alle placentadieren4. Dit is een van de redenen dat de buideldieren en zelfs vogels en reptielen prominente rollen konden innemen in Zuid-Amerika terwijl ze dat op de andere continenten (Afrika, Noord-Amerika en Eurazië) met placentadieren niet konden. De Xenarthra is de groep die ontstond in Latijns-Amerika. Er zijn ongeveer 30 soorten bekend en de nog levende groepen zijn de gordeldieren, miereneters en de luiaards. In de cladogram linksonder zien we dat de miereneter en de luiaards dichter aan elkaar verwant zijn dan aan het gordeldier3.

laurasiatheria1laurasiatheria2

De Laurasiatheria. Deze groep is heel erg divers, we zien in de afbeelding een aantal vertegenwoordigers. Zowel het kleinste zoogdier (hommelvleermuis) als het grootste zoogdier (blauwe vinvis) behoren tot deze groep. Ook het grootste landdier ooit (Paraceratherium, zie het skelet onder de tijger linksboven) behoorde tot deze groep.

De Laurasiatheria zijn een groep organismen die samen zijn gebracht door DNA technieken1. Er is geen morfologisch kenmerk bekend dat al deze organismen hebben en andere niet. Ze ontstaan op het Noordelijk halfrond in Noord-Amerika en Azië, deze is vaak genoeg verbonden geweest met landbruggen. De laatste groep (die zo komt) ontstaat in Europa wanneer deze een eilandengroep is, maar dit wordt al vrij snel samengevoegd met Azië. Er zijn ongeveer 2100 soorten bekend, daarvan zijn er 1100 vleermuizen. De carnivoren en insecteneters zijn ook erg divers. De Laurasiatheria bestaan uit de insecteneters, vleermuizen, evenhoevigen, walvissen, onevenhoevigen, schubdieren en carnivoren.

Een cladogram die de onderlinge verwantschappen laat zien tussen deze groepen3:

laurasiatheria3

ng-fosilhadrocodium wui fossil

De eerste afsplitsing zijn de insecteneters (hedgehog tot solenodon), daarna de vleermuizen (bat), dan de evenhoevigen met binnen de evenhoevigen de walvissen (pig tot whale), dan de onevenhoevigen (donkey tot rhinoceros), dan de schubdieren (pangolin) en als laatste de carnvoren (cat tot seal).

De Euarchontoglires. euarchonto1

euarchonto2

euarchonto3

De Euarchontoglires zijn ook bij elkaar gebracht door DNA onderzoek1. Ze ontstaan in Europa wanneer deze is afgescheiden van Azië door water (tussen ongeveer 95 en 60 miljoen jaar geleden). Er zijn ongeveer 2800 soorten bekend en daarvan zijn er 2300 soorten knaagdieren. Primaten zijn ook best divers. De naam is een samenvoeging van Euarchonten (boomspitsmuizen, huidvliegers en primaten) en Glires (knaagdieren en haasachtigen).

Een cladogram die de onderlinge verwantschap tussen de groepen laat zien,zie je hierboven 3:

De knaagdieren (rat tot rat) en de haasachtigen (pika tot rabbit) vormen een groep (de Glires). Bij de Euarchonten (de andere groep) zien we een organisme die uit de pas loopt en 2 waarvan ze de onderlinge relatie niet goed konden vaststellen in deze studie. De huidvliegers (flying lemur) zitten binnen de primaten (capuchin tot ring-tailed lemur). Deze moet net als de boomspitsmuis (tree shrew) buiten de primaten. Iets wat andere DNA technieken en morfologie wel aangeven. Met mitochondriaal DNA kon men er ook niet achterkomen of het spookdiertje (tarsier) dichter bij de halfapen staat (loris tot lemur) of de echte apen (capuchin tot human). De meeste andere data suggereren dat hij dichter bij de echte apen staat. Hetzelfde geldt voor de boomspitsmuizen, deze zijn dichter verwant aan de primaten dan aan de Glires. Onder de echte apen en de halfapen is het weer wel goed. Zo splitsen er bij de apen eerst de apen van de nieuwe wereld af (capuchin), dan de apen van de oude wereld (baboon tot monkey) en de mensapen blijven over (gibbon tot human).

Deel 7 is vrij klein en gaat over de primaten in het bijzonder (exclusief de mens).

Bronnen:

  1. Murphy, W. J., Eizirik, E. (2009). Placental Mammals (Eutheria). TimeTree database.
  2. Sanchez-Villagra, M. R. et al. (2007). Thoracolumbar vertebral number: the first skeletal synapomorphy for afrotherian mammals. Syst Biodivers. 5: 1–17.
  3. Arnason, U. et al. (2008). Mitogenomic relationships of placental mammals and molecular estimates of their divergences. Gene 421:37–51
  4. Elgar, M. A., Harvey, P. H. (1987). Basal Metabolic Rates in Mammals: Allometry, Phylogeny and EcologyFunctional Ecology 1 (1): 25–36.

Deel 6 ging over de grote groepen binnen de placentadieren. In deel 7 bespreek ik een orde binnen de placentadieren waar wij ook bij horen. De primaten (worden ook behandeld in het boek op pagina 726-727). Ik behandel niet de Mens zelf (dat was een ander groepje uit mijn klas).

Maar heel even wat anders. De cloacadieren, buideldieren en de grote groepen placentadieren (Afrotheria, Xenarthra, Laurasiatheria en Euarchontoglires) ontstonden tussen 180 en 100 miljoen jaar geleden. Dit was in het midden van het Mesozoïcum (Jura en vroege Krijt), in de tijd van de dinosauriërs. De dinosauriërs hadden vele posities die de zoogdieren niet konden innemen. De dinosauriërs waren de grote vleeseters, planteneters enzovoorts. De zoogdieren bevonden zich op de achtergrond en bleven tot na het tijdperk van de dinosauriërs klein. 65,5 miljoen jaar geleden slaat er een meteoriet in (mogelijk zelfs meerdere). Dit is het einde van het Krijt tijdperk en het einde van de dinosauriërs (op de vogels na)…1

krijtpaleogeen

Deze gebeurtenis wordt de Krijt-Paleogeen-Massa-Extinctie genoemd. Het einde van het krijt en het begin van het Paleogeen (soms wordt paleogeen vervangen voor Tertiair, Paleogeen is namelijk een tijdperk van het tertiair). Rechtsonder laat zien hoe de wereld eruit zag in de tijd van de inslag. Linksonder een plaatje waarin in het midden duidelijk een sedimentlaag te zien is die verrijkt is met iridium. Deze stof is zeldzaam op Aarde, maar is in overvloed in brokken gesteente in de ruimte. Deze sedimentlaag is te vinden op de K/T grens overal op Aarde waar deze grens zich bevind. Een studie die onderzocht wat de neerval van buitenaards stof was vond dat in de laatste 80 miljoen jaar deze voornamelijk constant was (met een waarde gelijk aan vandaag de dag), behalve bij de K/T grens2. Allerlei andere bewijzen laten zien dat er duidelijk sprake was van een meteoriet inslag. Dit kon de veroorzaker zijn van het uitsterven van de dinosauriërs, maar het kon ook de druppel zijn die de emmer deed overlopen. Binnen ongeveer 10 miljoen jaar ontstaan duidelijk de voorouders van de groepen organismen (vroege paarden, vroege walvissen, vroege apen e.d.) die we nu kennen. Dat is het begin van de heerschappij van de zoogdieren.

primaten1

primaten2

De primaten zijn een orde van organismen. Eigenschappen die al deze organismen delen zijn handen en voeten aangepast aan het grijpen (van takken tot gereedschap), platte nagels, kleine kaken en grote hersenen ten opzichte van andere zoogdieren en ogen die vooruit staan.

Hierboven rechts  zien we een stamboom van de Primaten. De groepen die in het rode vak (links) staan zijn de halfapen. Dan krijg je de spookdiertjes (tarsiers), de apen van de nieuwe wereld (leven in ‘de nieuwe wereld’: Amerika), apen van de oude wereld (leven in ‘de oude wereld’: Afrika en Eurazië) en dan de mensapen (apes). Ik heb balkjes aangebracht. De voorouder van al deze organismen (rode balkje) had de kenmerken die ik besprak in de vorige dia. De voorouder van alle echte apen (nieuwe wereld, oude wereld en mensapen) kregen opponeerbare duimen. De voorouder van de apen van de oude wereld en de mensapen hadden smalle neusgaten en een staart die niet gebruikt wordt om te klimmen (als ze een staart hebben). De mensapen hebben grotere hersenen, missen een echte staart en hebben een complexer gedrag dan de andere apen.

primaten3Veel vissen, amfibieën en reptielen hebben 4 verschillende soorten kegeltjes in hun ogen waarmee ze kleuren kunnen zien. Deze zien dus in vier kleuren en dat is een groot verschil met wat wij (met 3 verschillende kegeltjes) kunnen zien. Sommige vrouwen hebben wel 4 verschillende kegeltjes en zien dus veel meer kleuren dan de rest van ons.

Linksonder zien we de gevoeligheid van de 4 kegeltjes van de kip. Rechtsonder zien we de gevoeligheid van de 3 kegeltjes die wij hebben.
De meeste zoogdieren hebben het kegeltje voor groen niet eens. De voorouders van de zoogdieren zijn waarschijnlijk 2 kegeltjes verloren, omdat ze nachtdieren waren en vaak onder de grond leefden. Als je het niet nodig heb kun je het namelijk kwijt raken. Apen van de oude wereld en mensapen (deze 2 groepen samen noemt men de Catarrhini) hebben wel die 3de kegel. De opsine genen die coderen voor rood en voor groen zijn 94% identiek. De gevoeligheid van groen ligt ook erg dichtbij rood zoals je in het plaatje rechtsonder kunt zien. Maar dit (vrij) kleine verschil maakt het mogelijk dat wij in 3 kleuren kunnen zien. Het ontstaan van het groene kegeltje wordt toegeschreven aan genduplicatie en dan verdere mutaties die ervoor zorgde dat de voorouders van de catarrhini naast het rodekegeltje ook een groene kegeltje hadden3,4.

Een vrij kort deel. En ook het laatste deel van de presentatie. Bedankt voor de reacties die ik op de voorgaande delen heb gehad! Hopelijk hebben jullie ervan genoten en was het geen verspilling van de tijd (want het was best wel lang!). Ik sluit af met een lijst van genomen van zoogdieren die bekend zijn en een hyperlink naar de publicatie. Op het paardengenoom na zijn ze allen gratis online te lezen. Bij de mens heb ik ‘heden’ gezet, dit omdat men op het moment druk bezig is met het ‘thousand human genomes‘ project, het genoom was al bijna compleet in 2001 en in 2006 helemaal compleet (link is naar de 2006 publicatie).

De lijst:

Muis (2002)
Rat (2004)
Chimpansee (2005)
Hond (2005)
Mens (2001-2006, heden)
Opossum (2007)
Kat (2007)
Vogelbekdier (2008)
Harige Mammoet (2008)
Paard (2009)
Koe (2009)
Panda (2010)

(lijst is mogelijk incompleet).

Bronnen:

  1. Wikipedia featured artikel over Krijt-Paleogeen-Massa-Extinctie.
  2. Peucker-Ehrenbrink, B. (1996). Accretion of extraterrestrial matter during the last 80 million years and its effect on the marine osmium isotope record. Geochimica et Cosmochimica Acta 60 pp. 3187-3196.
  3. Jacobs, G. H. (2009). Evolution of colour vision in mammals. Phil. Trans. R. Soc. B 364: 2957-2967.
  4. Hunt, D. M. et al. (1998). Molecular evolution of trichromacy in primates. Vision Research 38: 3299–3306
BBC
A mixed herd of elephants, zebras and gazelles

Mammals Show All 319 Mammals

Zoogdieren

http://science.naturalis.nl/collections/schatten-van-ncb-naturalis

Grijze vieroogopossum_40.jpg

Grijze vieroogopossum (Philander opossum)

http://nl.wikipedia.org/wiki/Grijze_vieroogbuidelrat

http://en.wikipedia.org/wiki/Gray_four-eyed_opossum

Schlegels koeskoes_40.jpg Schlegels koeskoes (Pseudochirulus schlegelii)
Oostelijke koeskoes_40.jpg Oostelijke koeskoes (Pseudocheirus peregrinus)
Grote olifantspitsmuis_40.jpg Grote olifantspitsmuis (Rynchocyon cirnei)
Verreaux sifaka_40.jpg Verreaux sifaka (Propithecus verreauxi)
Goudkopleeuwaapje_40.jpg Goudkopleeuwaapje (Hapale chrysomelas)
Indische bruinvis_40.jpg Indische bruinvis (Delphinus melas)
Sumatraanse haas_40.jpg Sumatraanse haas (Lepus netscheri)
Japanse spitsmuismol_40.jpg Japanse spitsmuismol (Urotrichus talpoides)
Grote spleetneusvleermuis_40.jpg Grote spleetneusvleermuis (Nycteris grandis)
Temmincks schubdier_40.jpg Temmincks schubdier (Manis temminckii)
Javaanse tijger_40.jpg Javaanse tijger (Felis tigris sondaica)
Japanse wolf_40.jpg Japanse wolf (Canis hodophilax)
Japanse zeeleeuw_40.jpg Japanse zeeleeuw (Otaria japonica)
Japanse das_40.jpg Japanse das (Meles anakuma)
Baardzwijn_40.jpg Baardzwijn (Sus barbatus)
Blaauwbok_40.jpg Blaauwbok (Antilope leucophaea)
Ongestreepte grondeekhoorn_40.jpg Ongestreepte grondeekhoorn (Sciurus rutilus)
Dwergwitvoetmuis_40.jpg Dwergwitvoetmuis (Baiomys hummelincki)
Westerse waterrat_40.jpg Westerse waterrat (Hydromys hussoni)
Javaanse bamboerat_40.jpg Javaanse bamboerat (Kadarsanomys sodyi)
Reuzenrat van Flores_40.jpg Reuzenrat van Flores (Mus armandvillei)
Rotscavia_40.jpg Rotscavia (Kerodon rupestris)
Potvis_40.jpg Potvis (Physeter macrocephalus)

Over tsjok45
Gepensioneerd . Improviserend jazzmuzikant . Instant composer. Jamsession fanaat Gentenaar in hart en nieren

2 Responses to ZOOGDIEREN II

  1. Pingback: BIODIVERSITEIT INLEIDING | Tsjok's blog

  2. Pingback: PROTO MAMMALS | Tsjok's blog

Geef een reactie

Vul je gegevens in of klik op een icoon om in te loggen.

WordPress.com logo

Je reageert onder je WordPress.com account. Log uit / Bijwerken )

Twitter-afbeelding

Je reageert onder je Twitter account. Log uit / Bijwerken )

Facebook foto

Je reageert onder je Facebook account. Log uit / Bijwerken )

Google+ photo

Je reageert onder je Google+ account. Log uit / Bijwerken )

Verbinden met %s

%d bloggers op de volgende wijze: