SPECIATIE 1


 °

Ephemeral speciation model

De rol van “tijdelijke “soortvorming in evolutie

 18 november 2013  25

cichliden

“IN HET VICTORIAMEER ONTWIKKELDEN ZICH GEDURENDE DE LAATSTE 15.000 JAAR ZO’N 450 NIEUWE SOORTEN: DAT IS VEEL VOOR ZO’N KORTE EVOLUTIONAIRE TIJDSSPANNE

CICHLIDS <– archief doc

De oorsprong der soorten.

Iedereen heeft er wellicht van gehoord. Of erin gelezen. In 1859 publiceerde Charles Darwin één van de belangrijkste boeken in de geschiedenis van de evolutiebiologie. Het meest innoverende idee uit De oorsprong is dat van de natuurlijke selectie. Hoewel erg simpel en overtuigend, heeft het evenwel bijna een eeuw geduurd vooraleer het algemeen werd aanvaard.

Evolutiebiologen stellen zich graag de vraag hoe snel nieuwe soorten worden gevormd.

Verschillende studies gebruiken verschillende methoden, beperken zich tot specifieke dier- of plantensoorten en bewandelen andere tijdsschalen.

Hoe zit dit nu precies? Is er een algemene regel voor het aantal soorten dat per tijdseenheid wordt gevormd?

Een groep Amerikaanse onderzoekers beet zich op dit vraagstuk vast en zocht het voor ons uit. Zij vonden verschillende snelheden van soortvorming (speciatie) tussen verschillende studies; sommige speciaties gebeuren beduidend sneller dan anderen.

Dit roept meteen een nieuwe vraag op. Vinden we een constante in de snelheid van speciatie op basis van het soort studie?

Erica Rosenblum en collega’s worstelden zich door de literatuur en vonden tegenstrijdigheden in speciatiesnelheid.

De oorsprong der soorten.

De oorsprong der soorten.

Studies van fossielen 
Gegevens van paleontologische studies, die gebruik maken van fossielen, zijn een eerste manier om de snelheid van soortvorming te achterhalen.  Deze studies kunnen helpen om te schatten hoeveel soorten werden gevormd over een bepaalde tijdsschaal.

Voor een aantal groepen met nagenoeg volledige fossiele informatie, zoals mariene ongewervelden, werden reeds schattingen gemaakt zonder correctie.

Correcties van schattingen voor soortvorming zijn vereist bij groepen waarbij niet voor alle vertegenwoordigers fossielen zijn gevonden. Helaas is dit uitzonderlijk, omdat organismen slechts fossiliseren onder erg specifieke omstandigheden en factoren. De meeste paleontologische studies geven een gemiddelde aan van 0,01 tot 10 soortvormingen per fylogenetische lijn (lineage) per miljoen jaar. Als algemene regel geldt: 0,3 soortvormingen per lineage per miljoen jaar.

Fylogenetische studies
Een tweede methode om speciatiesnelheid te meten, is het gebruik maken van fylogenetische studies van bestaande soorten.

Het bestuderen van de ontstaansgeschiedenis van een bepaalde groep organismen heeft een enorme vlucht genomen sinds de jaren negentig, na de ontdekking van dePolymerase Chain Reaction (PCR) in 1983 en andere technologische ontwikkelingen. PCR is een manier om kleine stukjes DNA te vermenigvuldigen tot er een veelvoud van (identieke) kopieën van zijn om te analyseren.

Een eenvoudige manier om speciatiesnelheden te berekenen met behulp van moleculaire stambomen is het vergelijken van de soortenrijkheid van een tak van de boom (clade) met de ouderdom van die tak. Dit levert een minimumwaarde op voor de snelheid van soortvorming.

De analyse van 163 fylogeniën leverde een gemiddelde snelheid van 0,01 tot 10 soortvormingen per lineage per miljoen jaar. Echter, voor veel recente adaptieve radiaties geldt dat de speciatiesnelheid veel hoger ligt.

Denk bijvoorbeeld aan de cichliden (baarsachtigen: Perciformes, ) van de grote Oost-Afrikaanse meren; in het Victoriameer ontwikkelden zich gedurende de laatste 15.000 jaar zo’n 450 nieuwe soorten, wat een erg hoog aantal is voor zo’n korte evolutionaire tijdsspanne.

Wiskundige modellen
Wiskundige modellen zijn een laatste manier voor het achterhalen van de snelheid van soortvorming.

Deze modellen geven een eerder mechanisch begrip van hoe soorten gevormd worden en welke parameters in dit proces een rol spelen. Modellen maken gebruik van aannames om natuurlijke processen vereenvoudigd voor te stellen; het is tot dusver niet mogelijk om alle mogelijke factoren op te nemen in wiskundige modellen. Deze simplificatie van de natuur – model aannames, keuze van parameters – kan grote gevolgen hebben voor de uitkomst van de speciatiemodellen. Voor organismen met een generatietijd van één jaar is een gemiddelde berekend van 2 tot 200 soortvormingen per lineage per miljoen jaar.

Speciatiesnelheden zijn dus verschillend als ze worden berekend met behulp van verschillende studies.

Een tweede bepalende factor is tijd: wiskundige modellen en studies van jonge evolutionaire radiaties vinden dat soorten snel en regelmatig worden gevormd, fylogenetische studies over langere tijdsschaal en paleontologische studies vinden een veel tragere speciatiesnelheid.

“IN PLAATS VAN DE FOCUS TE LEGGEN OP SOORTVORMING ALLEEN, DIENEN WE REKENING TE HOUDEN MET DE MATE WAARIN NIEUW-GEVORMDE SOORTEN BEKLIJVEN”

Wat verklaart nu deze schijnbare tegenstrijdigheden?

Misschien is het mogelijk dat soortvorming erg algemeen is en snel gebeurt, maar dat nieuw-gevormde soorten slechts zelden evolueren tot een volwaardige soort.

In plaats van de focus te leggen op soortvorming alleen, dienen we rekening te houden met de mate waarin nieuw-gevormde soorten beklijven. Dit is in een notendop waar het ephemeral speciation model voor staat (vrij vertaald: tijdelijke soortvorming). Het idee dat veel meer beginnende soorten worden gevormd dan er zich uiteindelijk ontwikkelen tot volwaardige soort bestaat al meer dan een halve eeuw.

Ernst Mayr, een van de grootste evolutiebiologen uit de twintigste eeuw, introduceerde dit concept reeds in 1963. In het ephemeral speciation model worden drie factoren tegen het licht gehouden: de snelheid van beginnende soortvorming, de extinctiesnelheid van beginnende soorten en de snelheid van het vormen van volwaardige soorten.

Wat taxonomen als ‘soort’ herkennen, is vaak een samenspansel van vele beginnende soorten — met genetische en fenotypische variaties. Dit zouden de vormen kunnen zijn die vandaag de dag als ras of ondersoort worden aangeduid.

Hoewel de discussie over de fragiliteit van soorten al vijftig jaar wordt gevoerd in de wetenschappelijke wereld en het idee van tijdelijke soortvorming niet helemaal nieuw is, betekent dit onderzoek toch een doorbraak in het denken over speciatie. De evolutiebiologie is een onderzoeksveld dat constant in beweging is, en het ziet ernaar uit dat dit voorlopig wel zo zal blijven.

Bovenstaand artikel werd geschreven door Danny Haelewaters en gelezen en becommentarieerd door Dr. Menno Schilthuizen (Naturalis Biodiversity Center). Schilthuizen is onderzoeker in het Naturalis Biodiversity Center en professor aan de Universiteit Leiden. Hij is ook geassocieerd met het Institute for Tropical Biology and Conservation aan de Universiti Malaysia Sabah. Haelewaters werkt sinds juli 2012 als PhD student in het Department of Organismic and Evolutionary Biology, Harvard University (Cambridge – USA). Meer lezen van Danny? Kijk dan ook eens op zijn eigen site.

Bronmateriaal:
McPeek MA & Brown JM 2007 Clade age and not diversification rate explains species richness among animal taxa. The American Naturalist 169 (4): E97-E106.
Rosenblum EB, Sarver BAJ, Brown JW, Des Roches S, Hardwick KM, Hether TD, Eastman JM, Pennell MW & Harmon LJ 2012. Goldilock meets Santa Rosalia: An ephemeral speciation model explains patterns of diversification across time scales. Evolutionary Biology 39 (2): 255-261. 
De foto bovenaan dit artikel is gemaakt door Ole Seehausen, Fish Ecology and Evolution, Eawag, Switzerland.

Allopatrische of sympatrische modellen ?
Evolutie op het hoogste niveau: het ontstaan van nieuwe soorten

Wie er even over nadenkt, valt het op hoeveel verschillende soorten organismen op deze aarde voorkomen. De enorme diversiteit van het leven maakt het tot een wonderlijk en ingewikkeld schouwspel. De verwondering kan alleen maar toenemen als we ons realiseren dat het leven, zoals het vandaag is, niet zo is begonnen –dat zien we bijvoorbeeld aan fossielen-, en dat het ook niet zo zal blijven.

Opmerkelijk genoeg blijft tot op de dag van vandaag onduidelijkheid bestaan over de manier waarop nieuwe biologische soorten ontstaan.

Het wetenschappelijk debat over soortvorming heeft al een lange geschiedenis, maar lijkt de laatste jaren in een stroomversnelling te raken. Sommige wetenschappers wagen het zelfs te spreken van een fundamentele verschuiving in de manier waarop over soortvorming wordt nagedacht.

 In dit artikel zal ik proberen dieper in te gaan op de nieuwe ideeën over soortvorming die tot zoveel wetenschappelijke opschudding leiden. Maar eerst zal ik een kort overzicht geven van de geschiedenis van het soortvormingsdebat.

De diversiteit van de natuur is continu aan verandering onderhevig.

Hoe ontstaat die diversiteit, en waar komen nieuwe biologische soorten vandaan? Wie voor het antwoord op deze vraag te rade gaat bij Charles Darwin, de beroemde grondlegger van de evolutietheorie en schrijver van het boek “On the Origin of Species” (“Over het Ontstaan van Soorten”), komt bedrogen uit.

 In tegenstelling tot wat de titel van zijn boek doet vermoeden, schrijft Darwin nauwelijks iets over het ontstaan van soorten (soortvorming), zeker niet in vergelijking met de aandacht die hij besteedt aan de veranderingen simpelweg nooit heeft nagedacht over soortvorming.

Waarschijnlijker is dat hij zijn eigen ideeën over “het ultieme mysterie”(zoals hij het zelf omschreef) te onduidelijk vond.

Afb. 1 Anagenese en Cladogenese.

Biologen geven de evolutionaire verhoudingen tussen verschillende soorten vaak weer d.m.v. een evolutionaire boom. De takken van de boom symboliseren dan de geleidelijke evolutionaire verandering van bijvoorbeeld morfologie die optreedt binnen een soort. Dit proces wordt anagenese genoemd, en dit is het voornaamste onderwerp van Darwin’s werk. Nieuwe soorten ontstaan op punten waar de boom vertakt. Dit proces, dat cladogenese, of -in gewoon Nederlands- soortsvorming, wordt genoemd, is fundamenteel verschillend van anagenese.

Terug in de tijd
De bioloog Ernst Mayr heeft als één van de grondleggers van de moderne evolutie theorie, waarin Darwin’s theorie van evolutie door natuurlijke selectie en de erfelijkheidsleer (die teruggaat op het werk van Gregor Mendel) zijn samengesmeed, een grote invloed gehad op de theorie omtrent soortvorming.

Ernst Mayr verzamelde in Nieuw Guinea zoveel mogelijk verschillende soorten paradijsvogels, en bij deze klus viel het hem op dat verschillende soorten vaak van elkaar gescheiden zijn door eengeografische barrière, zoals bijvoorbeeld een bergketen, of de zee tussen twee eilanden.

Deze waarneming vormde de basis van zijn theorie van soortvorming. Mayr stelde voor dat nieuwe soorten kunnen ontstaan wanneer een populatie door een geografische barri챔re wordt opgesplitst in twee geïsoleerde delen.

Elk van deze twee delen gaat vervolgens zijn eigen evolutionaire weg. Als de geografische isolatie maar lang genoeg in stand blijft, resulteert dit in twee soorten die, zelfs als de geografische scheiding verdwijnt, niet meer met elkaar zullen kruisen.

Dit is kortweg wat bekend staat als het allopatrisch model voor soortvorming.

Het allopatrisch model van soortvorming wordt in de meeste tekstboeken scherp afgezet tegen een concurrerend model: dat van sympatrische soortvorming.

In dit model wordt soortvorming allereerst gezien als het resultaat van disruptieve selectie.

Dit type selectie treedt op wanneer extreme varianten van een eigenschap het beter doen dan intermediaire varianten, zoals bijvoorbeeld bij een insectensoort die op twee verschillende gastheerplanten voorkomt: omdat elke gastheerplant specifieke aanpassingen vereist, doet een individu dat zich specialiseert het beter dan een individu dat zich niet specialiseert op één van de gastheersoorten.

In de wetenschappelijke discussie is veel aandacht besteed aan de vraag of soorten nu voornamelijk door allopatrische of sympatrische soortvorming zijn ontstaan.

Het antwoord op deze vraag heeft zo z’n consequenties voor de manier waarop we tegen evolutie aankijken. Immers, iemand die een sterk voorstander is van allopatrische soortvorming zou zeggen dat evolutie op het niveau van soorten gedreven wordt door toevallige externe gebeurtenissen (zoals het ontstaan van gletsjers en bergketens), terwijl de aanhanger van sympatrische soortvorming er van uit gaat dat soortvorming optreedt door biologische processen binnen de populatie die, in principe, voorspelbaar zijn.

Tot voor zo’n tien jaar terug was de algemene mening in deze discussie dat de overgrote meerderheid van soorten is ontstaan door allopatrische soortvorming, en dat sympatrische soortvorming alleen onder zeer specifieke ecologische omstandigheden mogelijk is. Deze mening was gebaseerd op waarnemingen uit de natuur en gegevens uit experimenten (empirische gegevens) maar ook op theoretische modellen.

Voor allopatrische soortvorming is door Mayr en andere biologen veel empirische evidentie verzameld, maar gevallen van overduidelijke sympatrische soortvorming bleken veel moeilijker te vinden.

Een belangrijke uitzondering hierop vormt het werk van Guy Bush en anderen, die door hun studies aan het appelvliegje Rhagoletis hebben laten zien dat sympatrische soortvorming doorspecialisatie op verschillende gastheerrassen (zoals in het voorbeeld hierboven) mogelijk is.

Desondanks lieten labstudies met het fruitvliegje Drosophila zien dat disruptieve selectie zonder geografische isolatie vrijwel nooit leidt tot soortvorming. T

heoretische modellen, tot slot, maakten duidelijk dat sympatrische soortvorming in principe wel mogelijk is, maar zeker niet onder algemene omstandigheden

(afb. 2).

De moeilijkheden van sympatrische soortvorming worden het best duidelijk aan de hand van de volgende analogie: stel je een biologische populatie onder disruptieve selectie voor als een grote waterdruppel die op de top van een heuveltje ligt (A). De plek die de druppel heeft symboliseert de (morfologische) kenmerken van de populatie. Onder invloed van de zwaartekracht zal de druppel van het heuveltje afrollen (B). In biologische zin betekent dit dat de kenmerken van de populatie onder invloed van selectie veranderen. Hoewel de druppel aan twee zijden van het heuveltje af kan rollen, zal de druppel in het algemeen niet opsplitsen (er treedt geen soortvorming op). Dit komt omdat de druppel water bij elkaar gehouden wordt door de oppervlaktespanning. In biologische populaties is een soortgelijke kracht aan het werk, die de kenmerken van individuen in de populatie bij elkaar houdt: dit is de recombinatie van kenmerken die elke generatie opnieuw plaatsvindt bij de voortplanting (close up). Aan de hand van dit voorbeeld wordt duidelijk dat sympatrische soortvorming alleen kan optreden wanneer disruptieve selectie sterk genoeg is, en wanneer de cohesie van de populatie vanwege seksuele voortplanting kan worden overwonnen (C). Een tweede probleem wordt duidelijk als we ons afvragen hoe het druppeltje water terecht is gekomen op de top van de heuvel: onder invloed van de zwaartekracht (selectie) zal de druppel (de populatie) immers alleen maar bewegen van de top vandaan (het punt waar selectie disruptief is).

Moleculaire problemen
De wetenschappelijke eensgezindheid met betrekking tot het meest aannemelijk model van soortvorming is blijven bestaan totdat de ontwikkeling van de moleculaire biologie het mogelijk maakte evolutionaire stambomen op grond van DNA-sequenties te reconstrueren.

De methode werkt als volgt: binnen een groep verwante soorten wordt bij elke soort de DNA sequentie van een bepaald stukje van het erfelijk materiaal bepaald. Door nu de DNA sequenties te vergelijken kunnen onderzoekers iets te weten komen over de volgorde waarin soorten uit elkaar zijn ontstaan en hoe lang geleden soortvorming heeft plaatsgevonden.

In een aantal gevallen hebben deze analyses onverwachte resultaten opgeleverd. Neem bijvoorbeeld het geval van de

CICHLIDS    in de grote meren van Oost-Afrika.

Oorspronkelijk werd altijd gedacht dat de enorme variëtiet aan cichlidesoorten is ontstaan door herhaaldelijke fluctuaties van het waterniveau in de meren.

Door een daling van de waterspiegel kan een meer namelijk opgesplitst raken in een aantal kleinere meertjes, waardoor de verschillende vispopulaties van elkaar geïsoleerd raken en kunnen evolueren tot verschillende soorten. Als de waterspiegel na lange tijd weer stijgt, kunnen de nieuw gevormde soorten zich opnieuw verspreiden binnen het grote meer. Dit scenario leidt tot de voorspelling dat soorten het nauwst verwant zijn met vergelijkbare soorten uit een ander meer, en minder verwant met soorten in hetzelfde meer.

Fascinerend genoeg wijst de evolutionaire stamboom op grond van moleculaire gegevens precies in de tegenovergestelde richting: alle soorten binnen een meer, en dat kunnen er honderden zijn (!), stammen af van slechts enkele voorouder soorten. Voor een meer als Lake Victoria, dat zo’n 12.000 jaar geleden nog volledig droog stond, betekent dat honderden soorten cichliden in korte tijd (12.000 jaar!) binnen het meer zijn ontstaan.

Soortgelijke gegevens werden gevonden voor een groep van enkele cichlidensoorten in een klein kratermeer in Kameroen:

het meer is zo klein, en van een zodanige vorm, dat de aanwezigheid van geografische barri챔res in dit meer uitgesloten kan worden. Op grond van deze en andere gegevens zijn biologen voorzichtiger geworden in hun stellige afwijzing van sympatrische soortvorming. Veel biologen menen nu dat sympatrische soortvorming mogelijk is, de belangrijke vraag is alleen welke omstandigheden daarvoor nodig zijn.

Nieuwe modellen
Ook op het gebied van de theorievorming hebben deze verassende resultaten geleid tot een hernieuwde belangstelling voor sympatrische soortvorming.

Immers, de moleculaire gegevens hebben niets kunnen veranderen aan de theoretische bezwaren die aan het licht kwamen in de eerdere generatie modellen voor sympatrische soortvorming (afb. 2).

Het is natuurlijk belangrijk een passend antwoord op deze bezwaren te vinden, omdat discrepanties tussen modellen en de praktijk vaak aangeven dat we belangrijke aspecten van een probleem nog niet begrijpen.

Belangrijke vooruitgang is geboekt op twee gebieden. Het eerste betreft het algemeen probleem dat optreedt zodra selectie disruptief is (een voorwaarde voor sympatrische soortvorming): als extreme kenmerken het beter doen dan gemiddelde dan is het veel waarschijnlijker dat een populatie opschuift naar 챕챕n van de extremen dan dat die populatie splitst in twee delen (zie ook afb. 2).

Het probleem kan alleen worden opgelost als een populatie door natuurlijke selectie zelf naar het punt gedreven wordt waar splitsing door disruptieve selectie mogelijk is.

Afb. 3 Frequentie afhankelijke selectie.

In het meest eenvoudige geval hangen de selectie krachten op een populatie niet af van de toestand van de populatie. In dat geval leidt evolutie altijd weg van het punt waar soortvorming kan plaatsvinden. Wil sympatrische soortvorming optreden, dan moet de populatie door selectie in de richting van het punt van disruptieve selectie worden geduwd. Dit kan alleen als selectie “frequentie afhankelijk” is, d.w.z. de sterkte en richting van selectie hangt af van de toestand van de populatie. In de waterdruppel analogie van afb. 2 betekent dit dat de vorm van de heuvel verandert als de druppel van plaats verandert.

Deze tegen-intuitieve combinatie van selectiekrachten lijkt onwaarschijnlijk, maar blijkt toch mogelijk te zijn, weliswaar onder bepaalde aannames en altijd in situaties waarbij de selectiekrachten op individuen afhankelijk zijn van de strategie van de rest van de populatie (afb. 3).

Dit is in veel ecologische scenarios het geval.

Neem bijvoorbeeld vogels die concurreren om voedsel. Laten we aannemen dat de vorm van de snavel bepaalt welk type voedsel –hier zaden van verschillende groottes- een vogel het meest efficient kan verzamelen. Vanuit een enkel individu bekeken zal de optimale snavel vorm uiteraard afhankelijk zijn van de hoeveelheid zaden die van de verschillende groottes aanwezig is, maar natuurlijk ook van de snavel vorm van de andere individuen. Dit laatste bepaalt immers met hoeveel concurrenten onze vogel zijn kostje moet delen. Deze interactie tussen de competitie strategieën van individuen maakt selectie op de vorm van de snavel frequentie afhankelijk, d.w.z. de sterkte en richting van selectie hangen af van de competitie strategieën van de rest van de populatie.

Het tweede probleem dat in de aandacht staat, is het ontstaan van reproductieve isolatie: voor soortvorming is niet alleen disruptieve selectie nodig maar ook dat individuen van de soorten-in-wording na verloop van tijd niet langer met elkaar paren.

De klassieke soortvormingsmodellen toonden al aan dat reproductieve isolatie niet uit het niets ontstaat, zeker niet in het algemene geval waar er niet een directe selectiekracht op werkt. Een oplossing zou kunnen zijn dat seksuele selectie zorgt voor extreme partner voorkeuren bij de vrouwtjes en extreme secondaire geslachtskenmerken bij de mannetjes, en dat die voorkeuren en kenmerken verschillend worden tussen de beide soorten in wording.

Op die manier kiezen vrouwtjes alleen mannetjes binnen hun eigen soort en dat voorkomt kruisingen tussen individuen van verschillende soorten.

Al lang is bekend dat dit soort partnervoorkeuren bij vrouwtjes, samen met extreme ornamenten bij de mannetje, snel kunnen evolueren (dit is bijvoorbeeld voorgesteld als de verklaring van de enorme staart van de mannetjespauw en het belang dat de vrouwtjespauw aan die staart hecht bij de partnerkeuze), maar nieuw is het idee dat tegelijkertijd binnen één enkele populatie verschillende voorkeuren en kenmerken zouden kunnen ontstaan.

Hoewel de eerste theoretische modellen erop wijzen dat dit inderdaad tot de mogelijkheden behoort, is het wat mij betreft nog een open vraag of seksuele selectie door vrouwelijke partnerkeuze onder algemene omstandigheden tot sympatrische soortvorming kan leiden. Dit laat niet weg dat allerlei observaties erop wijzen dat seksuele selectie wel degelijk een belangrijke rol speelt bij soortvorming: vaak kunnen nauw verwante soorten het best worden onderscheiden op grond van hun secondaire geslachtskenmerken!

Conclusie
Solide empirisch bewijs voor sympatrische soortvorming is nog steeds moeilijk te verkrijgen en ook de theoretische problemen zijn nog niet volledig opgelost.

Toch zijn de nieuwe resultaten en de snelle ontwikkelingen in het soortvormings-onderzoek fascinerend.

In snel tempo worden nieuwe stukjes van de puzzel zichtbaar. Het beeld dat ontstaat laat in ieder geval meer ruimte voor sympatrische soortvorming, daar is vrijwel iedereen het over eens.

De meningen verschillen nog sterk over de vraag hoe belangrijk en algemeen sympatrische soortvorming is, en nu we weten dat soorten ook kunnen ontstaan zonder geografische isolatie verschuiven de onderzoeksvragen subtiel in de richting van vragen als:

“Waarom vinden we niet een aparte soort kever op elke struik die we tegenkomen?”, of “Waarom vindt sympatrische soortvorming niet heel vaak plaats?”.

Een beroemde bioloog zou het idee van sympatrische soortvorming eens vergeleken hebben met de mazelen: “Iedereen krijgt het, maar iedereen geneest er ook weer van”. De tijd zal leren of hij ditmaal gelijk krijgt, maar voorlopig lijkt het erop dat de huidige epidemie een chronisch karakter draagt.

Simon Conway Morris,  ‘De mens is geen ongelukje’

http://scholieren.nrc.nl/weekkrant/2002/14/5.shtml
Verloopt de evolutie van het leven op aarde volgens toeval, of is er sprake van een voorspelbare lijn?

Het is een vraag die evolutiebiologen al sinds Darwin bezighoudt. Volgens de beroemde wetenschapper Stephen Jay Gould is de evolutie een kolossale loterij waarin het toeval heeft bepaald welke schepsels zijn overgebleven. De meeste evolutiebiologen zijn het daarmee eens. Behalve Simon Conway Morris, die juist beweert dat de evolutie voorspelbaar is en dat de mens niet ‘per ongeluk’ is ontstaan.

Er is geen evolutiebioloog die ervan uitgaat dat de evolutie een doel heeft. Als je dat wel gelooft, zou dat eigenlijk impliceren dat er een soort hogere macht aan het werk zou zijn die de ontwikkeling van het leven op aarde stuurt. Dat past niet bij het idee van de evolutieleer.

Ook Simon Morris gelooft daar niet in.

Maar hij denkt wel dat de evolutie een richting heeft.

Profile photo for this staff member

Professor Simon Conway Morris. 

,,Wanneer je een aardachtige planeet hebt en drie miljard jaar de tijd, dan is het onvermijdelijk dat er in die tijd een vorm van intelligent leven ontstaat”, zegt Morris.

En zelfs: ,,Als er buitenaards leven is, lijkt dat op het aardse leven, inclusief intelligente mensachtige vormen.”

Volgens hem maakt het daarbij niet uit dat er in zo’n periode ook tal van toevalligheden plaatsvinden. Een voorbeeld van zo’n toevalligheid is de meteorietinslag die 65 miljoen jaar geleden zorgde voor het uitsterven van de dinosaurussen.

,,Natuurlijk zou de geschiedenis zonder die inslag niet precies hetzelfde zijn verlopen”, zegt Morris.

 ,,Maar als Stephen Gould zegt dat wij er niet zouden zijn geweest als er 65 miljoen jaar geleden geen grote steen op aarde was gevallen, dan zeg ik ‘nee’. De meteorietinslag heeft hooguit uitgesteld wat sowieso stond te gebeuren.”
Morris baseert zijn theorie op het voorkomen van wat in vaktaal ‘convergenties’ heet, het onafhankelijk van elkaar ontstaan van dezelfde vormen.

Zo hebben totaal verschillende diersoorten soms vergelijkbaar ontwikkelde lichaamsdelen of -functies.

Morris:

,,Een heel sterk voorbeeld vind ik de kiwi. Nieuw-Zeeland kende voordat de Maori’s er rond het jaar 1300 arriveerden geen zoogdieren. Het eiland lag te geïsoleerd. Je zag dat de evolutie van vogels zich daarop aanpaste. Er waren veel vogels, zoals de kiwi, die niet konden vliegen.

KIWI
,,Vooral de kiwi was bijzonder want die was bezig zich als een soort zoogdierachtige verschijning te ontwikkelen. Hij heeft tal van eigenschappen die verbonden zijn met een zoogdierachtige levensstijl. Hij mist alleen levendgeboren jongen. Het is een nachtdier, leeft in een hol, is erg agressief, vertrouwt op zijn reukvermogen, vliegt niet en zijn verenkleed lijkt wel een soort vacht. Ik denk dat er zoiets als ‘zoogdierheid’ bestaat, een eigenschap die losstaat van de soortenstamboom.”
Door het beschrijven van en zoeken naar convergenties in de evolutie komt volgens Morris de biologie meer in de buurt van scheikunde en natuurkunde te staan. ,,Ik stel vragen als: wat zijn de beperkingen die gelden voor eiwitstructuren, of voor de geleiding van elektrische signalen. Ik ben op zoek naar zaken die het leven ondersteunen. Ik kan me niet druk maken over sporen van meteorietinslagen in aardlagen of het uitsterven van dinosaurussen. Dat zijn maar frivoliteiten.”
Convergenties komen overal in de natuur voor. Morris: ,,Veel auteurs van wetenschappelijke publicaties die convergenties beschrijven, gebruiken bijvoeglijke naamwoorden als ‘opmerkelijk’ of ‘miraculeus’.”

En inderdaad, als je gelooft dat de hele evolutie bestaat uit toevalligheden, dan is het logisch dat je elke convergentie als iets wonderbaarlijks ziet. Maar hoe vaker je ze tegenkomt, des te meer reden is er om ze nu juist niet als toevallige mirakels te beschouwen. Volgens Morris vormen convergenties de basis van de evolutie. Ze geven inzicht in wetmatigheden in het ontstaan van biologische eigenschappen.

°

Morris krijgt van evolutiebiologen nogal eens het verwijt dat zijn theorie koren op de molen is van de zogenoemde creationisten, die ervan uitgaan dat de evolutie in gang is gezet (namelijk door de Schepper) met een bepaald doel.

Maar Morris zegt:

,,Convergentie is volgens mij een sterk pleidooi voor de evolutietheorie, omdat het laat zien hoe de evolutie met levensvormen kan starten die radicaal verschillen en toch kan eindigen met sterk op elkaar lijkende organismen. En dat neemt geen enkele creationist voor waar aan.”

Nota :   Ondertussen heeft Morriss zich wel bekend tot het “theistisch evolutionisme ” en is hij daardoor op bio-filosofisch /theologisch  gebied   een  “adaptationist”   geworden ….. Net zoals dat het geval is bij K. Miller en de nederlandse  wetenschap-blogger  René Fransen 

Negatieve evolutie ???
Frank S
Er zijn mensen die zeggen dat de mens– > negatief evolueert, omdat de mens geen
— > natuurlijke vijanden meer heeft,— > waardoor de wet van het overleven van de sterkste niet meer van toepassing is.
Het feit dat de mens aan het “einde” van de voedselketen staat betekend niet dat de mens geen natuurlijke vijanden meer kent.
De grootste bedreigingen van vandaag zijn natuurlijk de bacterien en virussen.
Ook als organisme evolueerd de mens steeds verder.
Zo zie je dat er bijv. in Amerika een steeds groter wordende groep ontstaat met een speciaal eiwit voor de afbraak van cholesterol…
De evolutie holt mee met het junk-food.
Deze mensen kunnen bij wijze van spreken 40 eieren per dag eten zonder er last van te krijgen, terwijl een buurman zonder dit eiwit al problenen krijgt bij een dieet van 4 eieren per dag…
Een andere evolutionaire druk is de mens zelf.
De mens selecteerd zelf sterk op uiterlijk en prestaties.
In onze westerse wereld geldt dus een hele andere evolutionaire druk dan voor een of ander bergvolk in Azie. Daar worden hele andere eisen gesteld aan partners.
Evolutie moet je al met al dus niet zien als een ontwikkeling in een bepaalde richting, maar als een aanpassing aan specifieke omstandigheden. —> negatieve evolutie bestaat dus eigenlijk niet en is een contradictio in terminis.
Hoe splitst een soort zich in
tweeen
De wetenschappers zijn het nog niet volledig eens.
Sander van Doorn :  promoveerde op  dit veel besproken onderwerp. 
Het klassieke idee is dat nieuwe soorten ontstaan als twee groepen ruimtelijk van elkaar gescheiden zijn.  Bijvoorbeeld aan weerszijden van een gebergte.
Er ontstaan dan erfelijke verschillen en als dit maar lang genoeg duurt, gaan de groepen zoveel van elkaar verschillen, dat als de barriere verdwijnt, ze niet meer kunnen kruisen. Dan zijn het afzonderlijke soorten  geworden.
Maar dat is niet de enige manier waarop miljoenen soorten  zijn ontstaan.  Zo is duidelijk uit DNA-onderzoek. 
Ik denk dan aan een ander onderwerp  namelijk de Cichliden
CICHLIDS  <— doc archief 

Honderden soorten die nauw verwant zijn en onderverdeeld zijn in verschillende soorten.  Toch bestaat er geen afdoende structuur die ervoor zorgt dat de verschillende soorten Cichliden zich apart konden ontwikkelen. De soorten moeten zich zij aan zij hebben ontwikkeld.
* Een aantal oplossingen zijn inmiddels aangedragen.
Een ecologische oplossing; variatie in voedselgrootte kan dan een rol gaan spelen. De snavel die grenzen stelt aan de afmetingen van zaden.  Vaak levert dit verschillende tussenvormen op.  Vaak blijft het beperkt tot één soort met een variabel snavelformaat.
*Binnen de gedragsbiologie staat de partnerkeus centraal.  Bij de meeste diersoorten zijn het de vrouwen die kiezen.  Vaak kiezen deze vrouwtjes voor een man met een opvallend
uiterlijk kenmerk.  Zo ontstaan nutteloze versieringen als de  pauwenstaart.
Van Doorn , na doorrekening op de computer met behulp van  een wiskundige modellen. 😦 ieder model heeft  zijn beperkingen ) : 
Het  gecombineerd model( ecomorfen en sexuele selectie )  laat  zien dat het werkt.  Door toevallige veranderingen in erfelijk materiaal komt er  langzamerhand variatie in de kenmerken  die het succes in de concurrentie  om voedsel en partners beinvloedt.  En dan kunnen er inderdaad twee soorten ontstaan die zich weten te handhaven, waarbij opsplitsing naar voedselkeuze en partnerkeuze gelijk opgaan.
Dus geen fysieke barriere maar toevallige veranderingen  die kruising onmogelijk maken.  De drijvende kracht komt uit de populatie  zelf. 
Sander heeft toch ook weer beperkingen ontdekt in dit verhaal.  Het hele scenario moest gevoed worden met vrouwen met dezelfde smaak en een stevige concurrentie onder op elkaar lijkende mannen.   Waarschijnlijk  zullen beide modellen het gelijk aan hun zijde hebben.
Thesis :
Sexual Selection
and Sympatric Speciation
Summary of the PhD-thesis by Sander van Doorn
Rijksuniversiteit Groningen
Friday 15<SUPTH< su=”SU”> october 2004
Email: G.S.van.Doorn@biol.rug.nl

DE EVOLUTIONAIRE STAMBOOM
Het aantal verschillende soorten organismen dat op aarde leeft, wordt geschat op ca. 10-100 miljoen.

Volgens evolutiebiologen zijn al die verschillende soorten ontstaan door het splitsen van reeds bestaande soorten.
Overeenkomstig dit idee wordt het leven op aarde gerangschikt volgens een evolutionaire stamboom, die aangeeft welke soort, op welk moment, uit welke vooroudersoort is ontstaan.
Evolutionaire stambomen bestaan uit takken en vertakkingspunten. Het proces dat optreedt langs de takken van de boom wordt sinds Darwin, de grondlegger van de evolutietheorie, en Mendel, de grondlegger van de erfelijkheidsleer, goed begrepen: de erfelijke eigenschappen van soorten veranderen geleidelijk door mutatie, waarbij nieuwe varianten ontstaan door willekeurige veranderingen in het erfelijk materiaal, en selectie, waarbij individuen die slecht zijn aangepast het veld moeten ruimen voor individuen die beter zijn toegerust in de strijd om het bestaan.
 Mutatie en selectie leiden samen tot aanpassing van organismen aan de leefomstandigheden waarin deze zich bevinden.
De aandacht van dit proefschrift richt zich niet op de takken van de evolutionaire boom, maar op de vertakkingspunten.
Het proces dat daar optreedt wordt kortweg soortvorming genoemd.
Soortvorming is de opsplitsing van een bestaande soort in twee nieuwe dochtersoorten.
Anders dan men zou wensen voor zo’n fundamenteel evolutionair proces, wordt soortvorming nog niet goed begrepen.
SYMPATRISCHE SOORTVORMING
De meest gangbare theorie voor soortvorming is die van allopatrische soortvorming.
Aanhangers van deze theorie menen dat soortvorming alleen kan optreden in populaties die ruimtelijk van elkaar zijn gescheiden.
Denk bijvoorbeeld aan populaties stekelbaarzen in twee verschillende meren, of aan populaties regenwormen op twee verschillende eilanden.
Allopatrisch’ (uit het Grieks) kan vrij vertaald worden als ‘in verschillende leefgebieden’.
Allopatrische soortvorming wordt in gang gezet door invloeden van buitenaf (zoals de vorming van een gletsjer of de verandering van de loop van een rivier) die ervoor zorgen dat populaties ruimtelijk van elkaar gescheiden raken.
Pas later, als de ruimtelijke scheiding gedurende langere tijd in stand blijft, zullen de populaties, alleen al door toevallige mutaties, ook erfelijk van elkaar gaan verschillen.
 Niet alle biologen zijn even gelukkig met de allopatrische theorie van soortvorming.
Vooral het feit dat allopatrische soortvorming sterk afhankelijk is van onvoorspelbare gebeurtenissen (zoals de vorming van een gletsjer) en toevalsprocessen stuit sommigen tegen de borst.
Immers,
—-> deze afhankelijkheid maakt evolutie tot een onvoorspelbaar proces dat in belangrijke mate gestuurd wordt door invloeden van buitenaf.
—->Bovendien verloopt allopatrische soortvorming erg langzaam. Populaties moeten lange tijd ruimtelijk gescheiden blijven voordat ze door willekeurige mutaties zo sterk van elkaar zijn gaan verschillen dat ze bij secundair contact niet meer zullen kruisen.
Als alternatief stellen tegenstanders van de allopatrische theorie daarom voor dat soortvorming primair een gevolg is van selectie, en dat ruimtelijke scheiding helemaal niet nodig is.
Soortvorming wordt daarmee een van binnenuit gedreven proces, en dat maakt evolutie in beginsel voorspelbaar.
Dit idee vormt de kern van de theorie van
 sympatrische soortvorming (‘sympatrisch’ betekent vrij vertaald ‘in hetzelfde leefgebied’).
Aanhangers van de sympatrische theorie hebben voor een aantal specifieke biologische situaties aannemelijk gemaakt dat sympatrische soortvorming mogelijk is.
Desondanks werd, tot voor kort, sympatrische soortvorming door de meerderheid van biologen verworpen als een aannemelijke algemene verklaring voor soortvorming.
Die afwijzing was grotendeels gebaseerd op wiskundige modellen die formeel leken aan te tonen dat sympatrische soortvorming verre van vanzelfsprekend was.
De waardering voor de theorie van sympatrische soortvorming is de laatste jaren sterk toegenomen.
Nieuwe gegevens, beschikbaar gekomen dankzij de ontwikkeling van moleculair genetische technieken, zijn daarvoor mede verantwoordelijk.
Op grond van die gegevens blijkt in een aantal gevallen de sympatrische theorie van soortvorming beter in staat de evolutionaire relaties tussen soorten te verklaren dan de allopatrische theorie.
Een fascinerend voorbeeld daarvan vinden we in kleine Afrikaanse kratermeertjes. Sommige van die meertjes bezitten een opmerkelijke soortenrijkdom aan cichliden (tropische vissen).
Elk van de soorten heeft zich gespecialiseerd op een verschillende ecologische rol in het meer.
Oorspronkelijk werd gedacht dat deze soorten afkomstig waren uit naburige riviersystemen en dus niet direct verwant zouden zijn.
Op grond van de moleculair genetische gegevens blijkt echter dat de soorten in een meertje zeer nauw verwant zijn, en hoogst waarschijnlijk in het kratermeertje zelf uit elkaar zijn ontstaan.
 Het onderzochte kratermeertje is alleen zo klein dat het nauwelijks is voor te stellen dat daarin ruimtelijke scheiding van populaties mogelijk is.
Dit moet wel betekenen dat de diversiteit aan cichliden in het kratermeertje door sympatrische soortvorming is ontstaan.
Deze en andere bevindingen hebben een nieuwe impuls gegeven aan het theoretisch onderzoek naar sympatrische soortvorming.
Ook dit proefschrift draagt daaraan bij.
Ik laat zien dat de nieuwe generatie wiskundige modellen eigenlijk deeloplossingen aanlevert voor de belangrijkste theoretische bezwaren tegen sympatrische soortvorming.
 In tegenstelling tot de gangbare benadering, waarin verschillende modellen tegen elkaar worden afgezet als elkaar uitsluitende alternatieven, kies ik ervoor de verschillende deeloplossingen met elkaar te combineren.
Mijn proefschrift richt zich daarom op het samenspel van frequentieafhankelijke selectie en seksuele selectie – twee sleutelbegrippen die in de afzonderlijke deeloplossingen centraal staan, en die ik in de loop van deze samenvatting gedetailleerd zal bespreken.
Met behulp van wiskundige methoden laat ik zien dat deze factoren in combinatie soortvorming door selectie mogelijk maken.
Hoewel dit aantoont dat de theoretische bezwaren tegen sympatrische soortvorming overkomelijk zijn, wil dit nog niet zeggen dat sympatrische soortvorming ook vaak zal optreden.
Integendeel,
het lijkt erop dat het juiste samenspel tussen frequentieafhankelijke en seksuele selectie slechts onder specifieke omstandigheden wordt gerealiseerd.
DISRUPTIEVE SELECTIE 
Soorten verschillen van elkaar in 챕챕n of meerdere kenmerken, en soortvorming gaat altijd gepaard met het ontstaan van variatie in erfelijke eigenschappen.
Deze erfelijke variatie kan ontstaan doordat een populatie selectiekrachten in tegenovergestelde richtingen ondervindt (zogenoemde disruptieve selectie).
Sterke disruptieve selectie kan een populatie in twee stukken uiteen scheuren, maar daarvoor is het wel nodig dat disruptieve selectie langdurig op de populatie inwerkt.
Hier ligt een probleem, want een populatie onder invloed van disruptieve selectie is in veel opzichten vergelijkbaar met een bal op een top van een heuvel.
Als de bal precies op de top ligt kan hij nog aan twee verschillende kanten naar beneden rollen, maar zodra de bal ook maar iets bij de top vandaan beweegt, is het duidelijk aan welk van beide zijden hij zal wegrollen.
 Evenzo kan ook een populatie eenvoudig aan de invloed van disruptieve selectie ontsnappen, zonder op te splitsen, door ofwel in de ene richting, ofwel in de andere richting te evolueren.
Hoe kunnen we voorkomen dat een populatie op deze manier aan de invloed van disruptieve selectie ontsnapt?
Het antwoord op deze vraag vinden we in zogeheten ecologische modellen van soortvorming, die veel aandacht hebben gegeven aan het probleem van disruptieve selectie.
De oplossing die zij aandragen laat zich in twee woorden samenvatten: frequentieafhankelijke selectie.
Selectie is frequentieafhankelijk, wanneer de fitness die bij een bepaalde eigenschap hoort, niet constant is, maar afhankelijk van de eigenschappen van andere individuen in de populatie (zoals bij gezelschapsspelletjes waarbij het succes van een strategie mede bepaald wordt door de strategie van de tegenstanders). Als gevolg daarvan veranderen de richting en de kracht van selectie bij elke evolutionaire aanpassing die de populatie ondergaat.
Frequentieafhankelijke selectie kan een populatie, telkens als die dreigt te ontsnappen aan de invloed van disruptieve selectie, terugbrengen in de toestand waarin disruptieve selectie werkzaam is – een veelbelovende situatie als het gaat om soortvorming.
Een populatie in die toestand is vergelijkbaar met een bal die langdurig in evenwicht wordt gehouden op het topje van een vinger: telkens als de bal dreigt weg te rollen, wordt, door snel met de vinger te bewegen, het krachtenspel dat op de bal inwerkt aangepast, waardoor het evenwicht kan worden hersteld. REPRODUCTIEVE ISOLATIE
Als een populatie door frequentieafhankelijke selectie gevangen wordt gehouden onder de invloed van disruptieve selectie is aan een belangrijke voorwaarde voor soortvorming voldaan.
Echter, soortvorming is dan nog niet gegarandeerd.
Een sterke kracht werkt het opsplitsen van de populatie tegen.
Een populatie hangt namelijk niet als los zand aan elkaar maar vormt een sterk samenhangend geheel.
Die innerlijke samenhang is een gevolg van geslachtelijke voortplanting.
 Elke generatie ontstaan nieuwe combinaties van erfelijke eigenschappen door de vermenging van het erfelijk materiaal van de ouders in hun nakomelingen.
Deze vermeniging is zeer effici챘nt in het laten samenvloeien van soorten.
Zozeer zelfs, dat de afwezigheid van uitwisseling van erfelijke informatie gebruikt wordt als belangrijk criterium bij de indeling van organismen in verschillende soorten.
Alle populaties die direct of indirect via geslachtelijke voortplanting erfelijke informatie uitwisselen behoren volgens dit criterium tot dezelfde soort.
Een soort is dan ook altijd reproductief ge챦soleerd van andere soorten, d.w.z., tussen verschillende soorten vindt geen uitwisseling van erfelijke informatie plaats.
Dit houdt in dat soortvorming alleen mogelijk is wanneer, tijdens het opsplitsen van de populatie door disruptieve selectie, ook meteen reproductieve isolatie ontstaat.
De ecologische modellen voor soortvorming wijden nauwelijks aandacht aan de mechanismen die ten grondslag liggen aan de evolutie van reproductieve isolatie.
Dit is een onderwerp dat veeleer centraal staat in zogeheten seksuele selectie modellen voor soortvorming.
Deze modellen richten zich op reproductieve isolatie als gevolg van selectieve partnerkeuze.
Selectieve partnerkeuze komt voor in een groot aantal soorten.
In de meeste gevallen zijn het de vrouwtjes die kieskeurig zijn in het uitzoeken van een partner.
Nauw verwante soorten verschillen vaak opmerkelijk sterk in eigenschappen die een rol spelen bij selectieve partnerkeuze, en de soortenrijkdom is vaak hoog in groepen van soorten waarin selectieve partnerkeuze een belangrijke rol speelt.
Veel biologen zien dit als aanwijzing dat selectieve partnerkeuze en soortvorming oorzakelijk samenhangen.
Seksuele selectie, het tweede sleutelbegrip dat in dit proefschrift centraal staat, wordt bij uitstek verantwoordelijk gehouden voor de evolutie van selectieve partnerkeuze.
Het lijkt dan ook voor de hand te liggen dat seksuele selectie een grote invloed heeft op soortvorming.  SEKSUELE SELECTIE 
Seksuele selectie leidt, net als natuurlijke selectie, tot betere aanpassing van organismen aan de leefomstandigheden waarin ze zich bevinden.
Bij seksuele selectie gaat het daarbij om aanpassingen die het individu succesvoller maken in de competitie om partners.
In veel gevallen gaan die aanpassingen gepaard met een verlaging van de overlevingskans.
Met andere woorden, seksuele en natuurlijke selectie werken elkaar vaak tegen. Dit is ook het geval bij selectieve partnerkeuze.
Als vrouwtjes bepaalde voorkeuren ontwikkelen (bijvoorbeeld, een voorkeur voor een gekleurd verenkleed) ontstaat een sterke seksuele-selectiedruk op de mannetjes om aan die voorkeur te voldoen.
Zolang het seksuele-selectievoordeel groot genoeg is zullen de mannetjes daarom een kleurig verenkleed te ontwikkelen, zelfs als dit zou leiden tot een lagere overlevingskans.
Evenzo is het voor een vrouwtje voordelig kieskeurig te zijn, zelfs als ze daardoor langer naar een geschikte partner moet zoeken (met alle risico’s van dien).
Een kieskeurig vrouwtje paart namelijk met een aantrekkelijke man. Hij zal zijn genen doorgeven aan zijn zoons, die daardoor waarschijnlijk ook aantrekkelijk zullen zijn, en een hoog voortplantingssucces zullen genieten.
Een vrouwtje profiteert dus indirect van haar kieskeurigheid dankzij het hogere voortplantingssucces van haar zoons.
Onder de juiste omstandigheden kan dit proces zichzelf versterken, waardoor binnen zeer korte tijd bij de vrouwtjes sterke paringsvoorkeuren ontstaan en bij de mannetjes daarop aangepaste secundaire geslachtskenmerken (zoals een kleurig verenkleed).
Dit proces verloopt als een mode gril, waarbij een bepaald kledingstuk populair wordt omdat iedereen het draagt, en niet zozeer omdat de kwaliteit of de functionaliteit van het kledingstuk zoveel beter is dan die van de alternatieven.
Anders gezegd, seksuele selectie kan leiden tot selectieve partnerkeuze op grond van willekeurige kenmerken.
Het is, bijvoorbeeld, evengoed mogelijk dat paringsvoorkeuren ontstaan voor een rood verenkleed, dan dat ze ontstaan voor een blauw, of een geel verenkleed.
 Deze constatering is interessant als het gaat om soortvorming. Immers, als seksuele selectie kan leiden tot de snelle evolutie van verschillende partnervoorkeuren is het misschien ook wel mogelijk dat verschillende partnervoorkeuren op hetzelfde moment binnen 챕챕n populatie ontstaan.
Seksuele selectie modellen voor soortvorming hebben kortgeleden aangetoond dat deze mogelijkheid inderdaad bestaat.
De modellen gaan uit van een populatie waarbinnen variatie bestaat in de paringsvoorkeuren van vrouwtjes.
Sommige vrouwtjes hebben een vo
orkeur voor een rood verenkleed, andere voor een blauw verenkleed. De variatie in paringsvoorkeuren genereert disruptieve seksuele selectie op de mannetjes, die alleen maar toeneemt in kracht als de paringsvoorkeuren van de vrouwtjes sterker worden.
Door het zelfversterkende proces van seksuele selectie dat aan de evolutie van paringsvoorkeuren ten grondslag ligt, kan de populatie snel opsplitsen in twee delen die door selectieve partnerkeuze reproductief van elkaar zijn ge챦soleerd.
Uiteindelijk bestaat het ene deel van de populatie uit mannetjes met een rode kleur en vrouwtjes met een voorkeur voor rood, en het andere deel uit mannetjes met een blauwe kleur en vrouwtjes met een voorkeur voor blauw.
Vanwege de sterke reproductieve isolatie die binnen 챕챕n populatie kan ontstaan door uiteenlopende paringsvoorkeuren, is gesuggereerd dat het zelfversterkende proces van seksuele selectie op paringsvoorkeuren gemakkelijk kan leiden tot sympatrische soortvorming.
Ten onrechte, want een nauwkeuriger bestudering van de modellen laat zien dat de twee ‘dochtersoorten’ die door seksuele selectie ontstaan niet stabiel met elkaar kunnen samenleven.
Concurrentie tussen beide soorten zorgt ervoor dat al heel snel 챕챕n van de soorten verdwijnt.
Dit gebeurt sneller naarmate de variatie van paringsvoorkeuren in de populatie kleiner is.
Zonder aanzienlijke variatie van paringsvoorkeuren wordt het proces van soortvorming niet eens opgestart.
De populatie ontsnapt dan als het ware aan disruptieve seksuele selectie door meteen ofwel uitsluitend paringsvoorkeur voor rood, ofwel uitsluitend paringsvoorkeur voor blauw te ontwikkelen.
Deze uitkomst wordt verklaard door een probleem dat we al eerder tegenkwamen: een populatie kan vaak eenvoudigweg van de invloed van disruptieve selectie ontsnappen zonder op te splitsen. CONCLUSIES VAN DIT PROEFSCHRIFT
Op grond van bovenstaande overwegingen is maar 챕챕n slotsom mogelijk. Seksuele selectie modellen van sympatrische soortvorming geven een verklaring voor de evolutie van reproductieve isolatie, maar zijn onvolledig door een gebrek aan frequentieafhankelijke selectie.
Immers, frequentieafhankelijke selectie kan voorkomen dat een populatie zonder op te splitsen ontsnapt aan de invloed van disruptieve selectie.
Frequentieafhankelijke selectie alleen is echter onvoldoende voor soortvorming, omdat soortvorming ook de evolutie van reproductieve isolatie vereist.
Dit onderwerp ontvangt juist weer weinig aandacht in de ecologische modellen van soortvorming.
Ik concludeer dan ook dat sympatrische soortvorming een samenspel vereist van seksuele en frequentieafhankelijke selectie, dat alleen kan worden gerealiseerd als de ecologische en seksuele selectie aspecten van soortvorming met elkaar zijn verweven.
Deze conclusie gaat in tegen de gebruikelijke benadering, waarin ecologische en seksuele selectie modellen worden afgeschilderd als elkaar uitsluitende alternatieven.
Het samenspel van frequentieafhankelijke en seksuele selectie wordt onderzocht in de hoofdstukken 2 t/m 5 van dit proefschrift.
In hoofdstukken 2 en 3 combineer ik ecologische en seksuele selectie modellen van soortvorming op de meest eenvoudige manier, door een model te ontwikkelen waarin zowel seksuele selectie als frequentieafhankelijke natuurlijke selectie een rol spelen.
Hoofdstuk 2 richt zich daarbij op een specifiek voorbeeld en hoofdstuk 3 op een meer algemene analyse.
Het model laat zien hoe seksuele en frequentieafhankelijke selectie samen kunnen zorgen voor reproductieve isolatie en stabiele samenleving van de dochtersoorten na soortvorming.
Het gecombineerde model biedt echter nog geen volledige oplossing voor soortvorming door selectie. De populatie kan namelijk pas opsplitsen zodra voldoende variatie in paringsvoorkeuren bestaat. Selectie alleen blijkt niet in staat die variatie in paringsvoorkeuren te veroorzaken; het model is daarvoor afhankelijk van de variatie die door mutatie in de populatie ontstaat.
In de hoofdstukken 4 en 5 van dit proefschrift combineer ik niet de modellen zelf, maar de inzichten van ecologische en seksuele selectie modellen.
In deze hoofdstukken gaat het om de vraag in hoeverre seksuele selectie zelf kan leiden tot frequentieafhankelijkheid.
 Hoofdstuk 4 maakt duidelijk dat standaard seksuele selectie modellen niet tot frequentieafhankelijke selectie kunnen leiden.
Pas als het standaardmodel aanzienlijk wordt uitgebreid, kunnen aan alle voorwaarden voor soortvorming door selectie worden voldaan. De resultaten van hoofdstuk 4 worden bevestigd door een algemene analyse in hoofdstuk 5.
Dit hoofdstuk leidt tot de slotsom dat frequentieafhankelijke seksuele selectie kan ontstaan in slechts twee gevallen.
—>Het eerste geval vereist dat zowel mannetjes als vrouwtjes een belangrijk deel van hun tijd investeren in de productie van nakomelingen en daarbij tegengestelde belangen hebben.
—>Het tweede geval vereist competitie tussen mannetjes onderling om toegang tot de vrouwtjes, maar ook competitie tussen vrouwtjes onderling om toegang tot de mannetjes.
De hoofdstukken 6 t/m 11 van dit proefschrift behandelen niet soortvorming zelf, maar verschillende deelprocessen die van belang zijn om soortvorming beter te begrijpen.
Hoofdstuk 6, bijvoorbeeld, richt zich op de vraag hoe precies de erfelijke variatie toeneemt in een populatie onder invloed van frequentieafhankelijke disruptieve selectie.
De hoofdstukken 7 t/m 9 onderzoeken alternatieve seksuele selectie mechanismen die ook leiden tot selectieve partnerkeuze.
De paringsvoorkeuren die daarin een rol spelen zijn niet gericht op willekeurige kenmerken, maar op eigenschappen die vrouwtjes in staat stellen een partner te kiezen met ‘goede genen’, d.w.z, met een hoge kwaliteit.
Deze hoofdstukken dragen bij aan een beter begrip van seksuele selectie voor ‘goede genen’, en suggereren daarnaast verschillende mogelijkheden waarop dit type seksuele selectie kan bijdragen aan soortvorming, bijvoorbeeld door het versterken van bestaande disruptieve selectie.
De hoofdstukken 10 en 11, tenslotte, richten zich op de evolutie van sociale dominantieverhoudingen. De resultaten van dit hoofdstuk zijn van belang voor het beter begrijpen van competitie tussen mannetjes om toegang tot partners, een factor die ook voor soortvorming van belang is, zoals we in de hoofdstukken 4 en 5 hebben gezien. In dit proefschrift laat ik zien dat het samenspel van frequentieafhankelijke en seksuele selectie ook daadwerkelijk soortvorming door selectie mogelijk maakt. Dit toont aan dat de theoretische bezwaren tegen sympatrische soortvorming overkomelijk zijn, en dat soortvorming, onder de juiste omstandigheden, begrepen kan worden als een voorspelbaar proces. In welke mate deze conclusie consequenties heeft voor het algemene beeld dat we van soortvorming hebben, hangt in belangrijke mate af van het voorbehoud ‘onder de juiste omstandigheden’. Het voor sympatrische soortvorming noodzakelijke samenspel tussen frequentieafhankelijke- en seksuele selectie lijkt alleen te worden gerealiseerd onder bijzondere biologische omstandigheden.
De overwegingen in dit proefschrift doen vermoeden dat competitie tussen individuen van dezelfde sekse en tegenstrijdige belangen bij de productie van nakomelingen daaraan een essenti챘le bijdrage leveren.
 Deze, en andere voor soortvorming noodzakelijke deelprocessen, worden niet alleen theoretisch slechts ten dele begrepen (zie de hoofdstukken 6 t/m 11), ze zijn ook nog nauwelijks in hun relatie tot soortvorming onderzocht in natuurlijke populaties.
Een definitief oordeel over de waarschijnlijkheid van sympatrische soortvorming is daarom pas mogelijk nadat meer gegevens van natuurlijke populaties beschikbaar zijn gekomen.
Voorlopig lijkt echter de conclusie gerechtvaardigd dat sympatrische soortvorming slechts kan optreden onder uitzonderlijke omstandigheden
http://www.kennislink.nl/publicaties/survival-of-the-fittest

Dr Sander van Doorn

Survival of the fittest?
SAMENVATTING  Als er iets blijft hangen bij iemand die voor het eerst hoort van Darwin’s evolutietheorie, dan is het waarschijnlijk het idee van survival of the fittest. Dit korte zinnetje vat samen dat door natuurlijke selectie op de lange duur alleen die eigenschappen worden doorgegeven aan de volgende generatie die een voordeel opleveren in de strijd om het bestaan. Alleen de sterkste overleeft, en dat verklaart waarom soorten in de loop van de tijd steeds veranderen. Oude kenmerken worden vervangen door nieuwe, beter aangepaste eigenschappen. Moeilijker alleen is dit idee te rijmen met het feit dat binnen soorten veel variatie bestaat. Zijn al die varianten dan even sterk, of even fit, zoals biologen zeggen? Dat zou wel heel toevallig zijn… 

AUTEUR Sander van Doorn
VERSCHENEN IN Kennislink i.s.m. Expertise Centrum Biologie (NIBI)
PUBLICATIE DATUM  24 juli 2003

Biologische voorbeelden van soorten waarbinnen duidelijke variatie in een bepaald kenmerk bestaat, zijn niet moeilijk te vinden. We kunnen dicht bij huis beginnen. Tussen verschillende mensen bijvoorbeeld bestaat duidelijk waarneembare variatie in huidskleur, haarkleur en oogkleur.

Iets soortgelijks geldt in extreme mate voor onze huisdieren. Het verschil tussen een Teckel en een Sint Bernhard is enorm, maar toch behoren ze beide tot dezelfde soort. Datzelfde gaat op voor Vlaamse reuzen en dwergkonijntjes, en ook voor Perzische kat en Europese korthaar. Maar niet alleen soorten die hebben blootgestaan aan menselijke fok- of veredelingsprogramma’s zijn toonbeeld van hoge diversiteit. Ook sommige in het wild levende soorten vertonen opvallend veel variatie.

Een fascinerend voorbeeld daarvan vinden we bij de side-blotched lizard, een hagedissensoort die voorkomt in het zuidwesten van de Verenigde Staten en het noorden van Mexico. Binnen de mannetjes zijn drie variëteiten te onderscheiden (zie afbeelding1), die niet alleen verschillen in de kleur van hun keel, maar ook in gedrag. De mannetjes met een oranje keel zijn groot en agressief. Zij monopoliseren meerdere vrouwtjes, die ze fanatiek verdedigen tegen andere mannetjes. Mannetjes met een blauwe keel hebben een andere strategie: zij beperken hun aandacht tot een enkel vrouwtje dat ze zorgvuldig bewaken. Mannetjes met een gele keel, tot slot, doen zich voor als vrouwtje, en slagen er op die manier in af en toe stiekem te paren met de vrouwtjes in de harem van een oranje mannetje.

Afb. 1: Drie verschillende mannetjes van de side-blotched lizard
Bron: Barry Sinervo lab

all female lizards

http://www.amnh.org/exhibitions/expeditions/treasure_fossil/Treasures/Unisexual_Whiptail_Lizards/lizards.html?50
http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=asexual-lizards
http://www.mnn.com/earth-matters/animals/stories/self-cloning-all-female-lizard-species-discovered-in-vietnam
http://arstechnica.com/science/news/2011/05/all-female-lizard-species-created-in-the-lab.ars?utm_source=rss&utm_medium=rss&utm_campaign=rss

Evolutie als het beklimmen van een top in het “fitnesslandschap”
Zo makkelijk het is (meer) voorbeelden op te noemen van soorten waarbinnen aanzienlijke variatie in eigenschappen bestaat, zo lastig lijkt het een evolutionaire verklaring te geven voor al die variatie. Want evolutie treedt op door natuurlijke selectie, waarbij individuen die slecht zijn aangepast het veld moeten ruimen voor individuen die beter zijn toegerust in de strijd om het bestaan. Dat alles zou toch uiteindelijk moeten leiden tot survival of the fittest, het overleven van de best aangepaste? Nu dan, het zou wel heel erg toevallig zijn als alle varianten die we binnen één soort zien allemaal het best aangepast zijn. Er kan er maar één de beste zijn! (noot: De term “survival of the fittest” is niet door Darwin zelf bedacht maar door Herbert Spencer, een 19e-eeuwse Britse filosoof en socioloog.)

Voor wie het probleem nog niet zo ziet, kan de volgende metafoor verhelderend zijn. Stel je voor dat we de kenmerken van een populatie individuen weergeven langs één of meerdere assen en aan elk kenmerk, of combinatie van kenmerken, een fitnesswaarde kunnen toekennen. Als we dat doen, ontstaat een plaatje dat “het fitnesslandschap” wordt genoemd (zie afbeelding 2). De kenmerken die op dit moment in een populatie aanwezig zijn, bepalen waar de populatie zich op dit moment in het landschap bevindt. Door mutaties kunnen nieuwe eigenschappen ontstaan en kenmerken veranderen, met andere woorden, mutaties zorgen ervoor dat de populatie zich door het fitnesslandschap kan bewegen. Die beweging is niet willekeurig van richting, want natuurlijke selectie zorgt ervoor dat alleen die mutaties behouden blijven die de fitness verhogen. Daardoor zal de populatie in de loop van de tijd steeds hoger opklimmen in het fitnesslandschap totdat een top wordt bereikt.

Het wordt nu meteen duidelijk waarom we op het eerste gezicht helemaal niet verwachten dat er variatie binnen een populatie kan bestaan, want vanuit vrijwel elk punt op het fitnesslandschap kun je maar op één manier omhoog lopen naar slechts één enkele top. En bovendien, als het al zou voorkomen dat er variatie is en sommige individuen in de populatie zich op een andere top bevinden dan de rest van de populatie, dan nog zullen de verschillende toppen waarop de populatie zich bevindt, meestal ongelijk van hoogte zijn, waardoor slechts één enkel kenmerk zal overblijven en de variatie zal verdwijnen.


Afb. 2: Het fitnesslandschap:Als we aannemen dat we aan elk kenmerk of combinatie van kenmerken een fitness waarde kunnen toekennen en bovendien de kenmerken kunnen rangschikken langs één (zoals hierboven) of meerdere assen, dan kunnen we een “fitnesslandschap” tekenen. Een populatie (gele stip) die zich op een bepaalde plek in het fitnesslandschap bevindt, kan door mutaties door het fitnesslandschap bewegen. Selectie zorgt ervoor dat alleen mutaties met hogere fitness behouden blijven. Daardoor beweegt de populatie steeds omhoog in het fitnesslandschap, totdat een top wordt bereikt

Zonder variatie geen evolutie
Het probleem van het ontstaan en behouden blijven van variatie is een kwestie die evolutiebiologen al lang bezig heeft gehouden. Niet voor niks, overigens, want variatie is essentieel voor evolutie. Zonder variatie is er geen “materiaal” waarop selectie kan werken. Ditzelfde komt tot uitdrukking in een fundamentele stelling, die als basis dient voor veel wiskundige modellen van evolutie:

Met andere woorden: zonder variatie geen evolutie! Niet alleen is variatie nodig voor evolutie van eigenschappen binnen soorten. Op grotere schaal is het proces van soortvorming natuurlijk ook afhankelijk van variatie die aanvankelijk binnen één soort is ontstaan. Hoe kunnen anders twee soorten ontstaan uit één enkele voorouder soort, als daarbinnen geen variatie bestaat en alle individuen identiek zijn?

Oplossingen
Het zal duidelijk zijn dat, gezien het belang van het probleem, evolutiebiologen wel met antwoorden moesten komen op de vraag hoe variatie binnen een populatie ontstaat en hoe die variatie behouden blijft. Antwoorden zijn er inderdaad gekomen, en wel maar liefst vier verschillende:
1. Variatie ontstaat door mutaties
2. Variatie ontstaat door variabele omstandigheden in tijd en ruimte
3. Variatie ontstaat door genetische beperkingen op de evolutionaire mogelijkheden
4. Variatie ontstaat door frequentie-afhankelijke selectie

1. de mutatie-selectie balans
De eerste oplossing -dat variatie ontstaat door mutaties- is briljant in z’n eenvoud. Natuurlijke selectie is immers niet het enige proces dat de hoeveelheid variatie binnen een soort bepaalt. Terwijl natuurlijke selectie de variatie verkleint, doordat varianten met een lage fitness worden weggewerkt (“survival of the fittest”), ontstaan er natuurlijk nieuwe varianten door mutaties. De hoeveelheid variatie binnen de soort wordt dan ook bepaald door een evenwicht (de zogenoemde mutatie-selectie balans, zie afbeelding 3) tussen de snelheid waarmee selectie inferieure typen verwijdert, en de snelheid waarmee mutatie nieuwe typen doet ontstaan.

Afb. 3: De mutatie-selectie balans:Twee processen bepalen hoeveel variatie in een soort kan blijven bestaan. Selectie vermindert variatie doordat inferieure types weggeselecteerd worden. Door mutatie ontstaan daarentegen nieuwe types, waardoor de variatie toeneemt. Uiteindelijk zal een evenwicht worden bereikt tussen deze processen.

De snelheid waarmee mutaties optreden is in het algemeen slechts zeer klein. Dat betekent dat ook de snelheid waarmee selectie varianten uit de populatie verwijdert heel klein moet zijn, wil er iets te merken zijn van de variatie die door mutatie is ontstaan. Dat wil zeggen, mutaties kunnen alleen voor merkbare variatie zorgen als de selectie op het kenmerk waarin we geïnteresseerd zijn slechts zwak is. Voor veel eigenschappen, zoals de verschillen tussen de verschillende hondenrassen, of de verschillende strategieën van de side-blotched lizards , lijkt het vergezocht te veronderstellen dat selectie op die eigenschappen heel zwak is, maar voor verschillende kenmerken op genetisch niveau is die aanname niet zo gek.

Zo bestaan binnen populaties vaak verschillende vormen van bepaalde enzymen die worden gecodeerd door verschillende varianten van een gen. Bij fruitvliegjes vinden we bijvoorbeeld een snelle en een langzame variant van het enzym ADH, dat een belangrijke functie vervult bij de afbraak van alcohol. Bij de mens vinden we verschillende bloedgroepen (o.a. A/B/O en rhesus factor). Selectie op deze eigenschappen is uiterst zwak, en daardoor kan de polymorfie (verschillende varianten) binnen een populatie blijven bestaan.

2. variabele omstandigheden in tijd en ruimte
Eigenschappen die gunstig zijn op één bepaalde plek, of in één bepaalde periode van het jaar, hoeven dat nog niet te zijn op een andere plek of in een andere periode. Wie in een land woont waar de zon altijd schijnt, doet er goed aan een donkere huidskleur te ontwikkelen, om zo de schadelijke effecten van de overvloedige zonnestraling te beperken. Wie daarentegen woont op een plek waar het altijd regent, kan de investering van het aanmaken van pigment maar beter achterwege laten. Dit bespaart niet alleen de fysiologische kosten, maar is ook minder beperkend voor de synthese van vitamine D in de huid onder invloed van zonlicht.

Het samenspel van migratie en verschillende selectie-optima op verschillende plekken kan, binnen en tussen populaties, voor variatie zorgen. Bij mensen is dit overduidelijk als het gaat om eigenschappen als huidskleur, maar ditzelfde mechanisme speelt ook een rol bij een groot aantal minder opvallende aspecten waarin mensen verschillen, zoals bijvoorbeeld de afbraaksnelheid van alcohol, resistentie tegen bepaalde bacteri챘n, of de samenstelling van het oorsmeer (zie afbeelding 4).

Afb. 4: Oorsmeervariatie bij de mens
Tussen populaties in Oost-Azi챘, Australi챘 en Noord- en Zuid-Amerika bestaan verschillen in de samenstelling van het oorsmeer. Oorsmeer komt voor in twee varianten: nat (zwart) en droog (wit). De frequentie waarin nat oorsmeer voorkomt binnen populaties neemt toe voor populaties in gebieden waar het klimaat vochtig en warm is. Nat oorsmeer verkleint de kans op oor infecties onder deze omstandigheden. Onder droge en koude omstandigheden, daarentegen, is droog oorsmeer beter.
Bron: Omoto, 1973

3. genetische beperkingen op de evolutionaire mogelijkheden
Dat genetische beperkingen variatie in stand kunnen houden wordt het best duidelijk aan de hand van het voorbeeld van de ziekte sikkelcel-anemie. Deze ziekte komt in veel tropische landen in hoge frequentie voor. Sikkelcel-anemie is erfelijk en wordt veroorzaakt door een mutatie in het gen dat codeert voor hemoglobine, het eiwit dat het zuurstoftransport in het bloed verzorgt. De ziekte is ernstig en leidt vaak tot de dood. Sikkelcel-anemie ontstaat bij mensen die twee defecte kopie챘n van het hemoglobine-gen bezitten. Individuen die 챕챕n normale kopie en 챕챕n defecte kopie van het gen bezitten, zijn dragers van de aandoening, maar worden zelf niet ziek. Vanwege de serieuze consequenties van de ziekte, zou je verwachten dat de frequentie van het afwijkende hemoglobine-allel binnen de kortste keren door selectie teruggebracht zal worden tot lage waarden, maar dat blijkt niet het geval: in sommige Afrikaanse populaties is de frequentie van het allel hoger dan 20%.

De opzienbarend hoge frequentie van het allel dat sikkelcel-anemie veroorzaakt, bleef onverklaard totdat onderzoekers ontdekten dat sikkelcel-anemie vooral voorkomt in landen waar ook de ziekte malaria voorkomt. Nader onderzoek wees uit dat dragers van de ziekte sikkelcel-anemie, juist vanwege hun afwijkende hemoglobine, minder zwaar te lijden hadden onder malaria infecties. Dit leidt ertoe dat, in populaties waar malaria voorkomt, dragers van de ziekte sikkelcel-anemie de hoogste fitness hebben, want zij leiden niet aan sikkelcel-anemie, zoals de individuen die twee afwijkende hemoglobine allelen dragen, en zijn minder vatbaar voor malaria dan de individuen die twee normale kopie챘n van het hemoglobine-gen dragen. Juist omdat de heterozygoten (de dragers van sikkelcel-anemie) de hoogste fitness hebben blijft in de populatie variatie bestaan. Voor heterozygoten zijn twee verschillende allelen nodig. Dit heeft als bijeffect dat er ook homozygoten met lagere fitness zullen ontstaan.

Het voorbeeld van sikkelcel-anemie laat zien dat variatie kan ontstaan door genetische beperkingen op de evolutionaire mogelijkheden. In dit geval wordt de genetische beperking veroorzaakt doordat er nooit een populatie kan ontstaan met alleen maar heterozygoten, zelfs niet als die een veel hogere fitness hebben. Immers, als heterozygoten met elkaar paren ontstaan er vanzelf weer homozygoten.

4. frequentie-afhankelijke selectie
De traditionele manier van denken over evolutie en natuurlijke selectie gaat uit van het idee dat kenmerken een vast fitnessvoordeel of -nadeel opleveren. Wijzelf hebben die aanname ook gedaan, toen we een fitnesslandschap tekenden (zie afbeelding 2). De aanname van vaste fitnesswaardes voor eigenschappen maakt het een stuk makkelijker selectie goed te beschrijven, maar dat wil natuurlijk nog niet zeggen dat die aanname ook altijd klopt. Sterker nog, het is eigenlijk heel makkelijk om voorbeelden te verzinnen van eigenschappen waarvan het fitnessvoordeel helemaal niet vast is, maar verandert. Hiermee doel ik niet op veranderingen in ruimte of tijd, zoals eerder behandeld, maar op veranderingen van de fitnesswaarde van een eigenschap in relatie tot de frequentie van die eigenschap in de populatie.

Laten we als voorbeeld nog eens kijken naar de side-blotched lizard (zie afbeelding 1). Mannetjes met een oranje keel gedragen zich agressief en zijn meestal in staat het vrouwtje van een mannetje met een blauwe keel af te pakken. Toch leggen de mannetjes met een oranje keel het af tegen de blauwe mannetjes als er veel mannetjes met gele keel zijn. Gele mannetjes zijn in staat stiekem te paren met de vrouwtjes van het oranje mannetje, maar niet met het vrouwtje van een blauw mannetje, want die bewaakt zijn vrouwtje te goed. Het succes van elk van de drie verschillende strategie챘n hangt dus sterk af van de strategie van de andere mannetjes in de populatie: oranje is in het voordeel als er veel blauwe mannetjes zijn en weinig gele, blauw is in het voordeel als er veel gele mannetjes zijn en weinig oranje, en geel is in het voordeel als er veel oranje mannetjes zijn en weinig blauwe.

Afb. 5: Het ontstaan van variatie door frequentie-afhankelijke
selectie
In de habitat van een vogelsoort komen veel verschillende zaden voor, van uiterst kleine tot grote zaden. Het spectrum van aanwezige zaden wordt in bovenstaande plaatjes weergeven door de gearceerde verdeling. Merk op dat zaden van gemiddelde grootte het vaakst voorkomen. De vogels die van de zaden eten kunnen niet alle zaden eten, maar moeten zich specialiseren op een deel van de zaden. Specialisatie treedt op door aanpassingen van de snavelvorm: korte snavels zijn geschikt voor het kraken van de grote zaden, lange snavels zijn juist geschikt voor het efficiënt verzamelen van de kleinste zaden. Als de vogels aanvankelijk korte snavels hebben (bovenste plaatje), dan worden alleen de grote zaden opgegeten. Een groot deel van de zaden (bruine verdeling) blijft dan over. Omdat veel meer zaden van gemiddelde grootte beschikbaar zijn, zal door evolutie de snavel van de vogels geleidelijk aan groter worden, totdat die precies is afgestemd op de meest voorkomende zaden (middelste plaatje). Nu is de concurrentie om zaden van gemiddelde grootte het hoogst, en blijven de kleinste en grootste zaden onopgegeten achter. Dit maakt het interessant concurrentie te ontlopen en juist te specialiseren op de grote of de kleine zaden. Deze optie werkt alleen als de populatie “evolutionair vertakt” in vogels met grote en kleine snavel (onderste plaatje). Zonder het opsplitsen zouden we immers opnieuw belanden in de situatie van het bovenste plaatje.

Als de fitness van een eigenschap afhangt van de frequentie van andere eigenschappen in de populatie, dan kunnen we niet langer een vaste fitness toekennen aan zo’n eigenschap, en wordt de metafoor van het fitnesslandschap misleidend. Bij frequentie-afhankelijke selectie kunnen we beter denken aan een fitness-“zeeschap”, dat wil zeggen een steeds veranderende relatie tussen eigenschappen en fitness. De continue verandering wordt veroorzaakt doordat enerzijds evolutie leidt tot veranderende eigenschappen in de populatie en anderzijds de veranderende samenstelling van de populatie leidt tot veranderingen in de sterkte en richting van selectie.

Deze interactie kan tot vreemde resultaten leiden. Eén van de mogelijke uitkomsten is dat de populatie steeds omhoog beweegt in het fitness-zeeschap, maar uiteindelijk toch in een fitnessdal terechtkomt (dit scenario wordt aan de hand van een voorbeeld uitgelegd in afbeelding 5). Deze tegen-intuïtieve mogelijkheid is interessant als het gaat om het ontstaan van variatie, want in veel gevallen kan de populatie alleen maar uit het dal ontsnappen door polymorf te worden. Via dit proces, dat “evolutionair vertakken” wordt genoemd, kan frequentie-afhankelijke selectie niet alleen variatie binnen de soort behouden, maar die zelfs doen ontstaan. Dit laatste, zo suggereren verschillende onderzoekers, is een belangrijke eerste stap naar het ontstaan van nieuwe soorten.

Bronnen:
K. Omoto. Polymorphic traits in peoples of eastern Asia and the Pacific. In: Genetic polymorphisms and diseases in man (1973), B. Ramot, A. Adam, B. Bonn챕, R.M. Goodman & A. Szeinberg (eds.), New York: Academic Press.

Zie ook:

Welcome to Lizardland (Eng.)

Natuurlijke selectie onder de loep (Kennislink artikel van Sander van Doorn)

Voor vragen of opmerkingen n.a.v. dit artikel kunt u mailen met  Expertise Centrum Biologie, NIBI

Snelle diversificatie van soorten in Europa

Luis M. Valente, Vincent Savolainen, Pablo Vargas – Proc. R. Soc. B in press (2010) doi:10.1098/rspb.2009.2163

In sommige gebieden, zoals de Andes of Kaap de Goede Hoop in Zuid-Afrika, veranderen soorten zeer snel, waardoor men algemeen aanneemt dat speciatie (soortvorming) in andere gebieden minder intens is. De snelheid waarmee nieuwe soorten ontstaan, is evenwel weinig onderzocht. Een studie van soortvorming bij eenjarige anjers (Dianthus, Carophyllaceae), een bekende groep planten in de gematigde gebieden van Eurazië, toont aan dat deze planten zich sneller hebben gediversifieerd dan eender welke andere groep planten of gewervelden die men eerder heeft bestudeerd.

anjers

De auteurs, Luis Valente en collega’s, berichten hun bevindingen recent in Proceedings of the Royal Society London B. De meeste anjers behoren tot een evolutionair geslacht dat zeer rijk is aan soorten, en dat groeide in een tempo van 2,2 à 7,6 soorten per miljoen jaar (zie begeleidende figuur voor enkele voorbeelden). Deze versnelde soortvorming viel samen met een periode van toenemende droogte tijdens het Pleistoceen die aanving ongeveer 2.5 miljoen jaar geleden, wat een sterk verband tussen biodiversiteit en klimaat doet vermoeden. De soortvorming in anjers toont aan dat Europa werd onderschat als een gebied van snelle en recente soortvorming.

SLAKKENHISTORIES  

Linkse slak is veilig voor hongerige slang

Slakken met een linksdraaiend huisje kunnen niet paren met exemplaren die rechts zijn. Ondanks dat nadeel blijven er slakken met een linksdraaiend huisje bestaan. Waarom? Japanse biologen ontdekten in Azië dat linkse slakken veilig zijn voor predatie door slangen.

Vanaf een afstandje valt het niet zo op, maar de huisjes van landslakken zijn niet allemaal op dezelfde manier gedraaid. Veruit de meeste slakken hebben een rechtsdraaiend huisje. Soms ontstaat er (dankzij een gen dat via de moederlijke lijn wordt doorgegeven) een exemplaar met een linksdraaiend huisje. Dat links zijn heeft voor de slak een groot nadeel. Zijn voortplantingsorganen kunnen niet in contact komen met die van een slak met een rechtsdraaiend huisje. Een linkse slak moet dus altijd op zoek naar een zeldzame ‘linksdraaiende’ partner om mee te paren.

Maar ondanks dat grote nadeel verdwijnt het gen voor een linksdraaiend huisje niet uit de slakkenpopulatie. Hoe dat komt? Een team van Japanse biologen ging in Zuid-Oost Azië op zoek naar het antwoord.

Asymmetrische kaken

In het onderzoeksgebied leeft de slakkenetende slang Pareas iwasakii. Dit roofdier gebruikt altijd dezelfde tactiek om een lekker hapje te pakken te krijgen. Hij benadert een kruipende slak van achteren en valt vervolgens aan op de linkerzijde. Als de slang bijt, pakt hij met zijn bovenkaak de onderkant van het huisje vast en maakt hij het zachte lichaam van de slak los door herhaaldelijk te kauwen.

Slang vangt slak

De slang Pareas iwasakii grijpt een landslak met een rechtsdraaiend huisje.Afbeelding: © Masaki Hoso, Nature Communications

Het viel de Japanners in 2007 al op dat de kaken van deze slakkeneter sterk asymmetrisch zijn. Aan de rechterkant heeft de slang soms twee keer zoveel tanden als links. Volgens de biologen komt dat doordat zijn aanvalstactiek helemaal is aangepast op het grijpen van slakken met een rechtsdraaiend huisje. Om te kijken of die aanname klopt, voerden zij voedingsexperimenten uit waarbij zij Pareas iwasakii lieten jagen op zowel slakken met een rechts- als slakken met een linksdraaiend huisje.

Kaak _Pareas iwasakii_

Kaak van Pareas iwasakii. Afbeelding: © Masaki Hoso, Nature Communications

Slakkenhuis in de weg

En inderdaad: slakken met een rechtsdraaiend huisje overleefden een aanval van de slang vrijwel nooit, terwijl ruim 87 procent van de slakken met een linksdraaiend huisje niet werd opgegeten. Dat komt doordat het huisje van die laatste groep in de weg zit zodra de slang vanaf de linkerkant aanvalt. Het roofdier kan slakken met een linksdraaiend huisje niet zodanig vastpakken dat hij het zachte lichaam los kan wrikken. Tenminste, als het huisje groot genoeg is. Want slakken met een linksdraaiend huisje dat zo klein is dat de slang zijn kaak er overheen kan vouwen, vormen alsnog een makkelijke prooi.

De Japanners stellen dat de bescherming tegen predatie door Pareas iwasakii zo’n groot voordeel oplevert voor de slakken dat het gen voor een linksdraaiend huisje niet uit de populatie verdwijnt. Zelfs niet als dat betekent dat de slakken daardoor minder makkelijk kunnen paren.

Bron:

Masaki Hoso e.a. A speciation gene for left–right reversal in snails results in anti-predator adaptation, Nature Communications 1:133 (1-7), 7 december 2010

Manipulatie verandert draairichting van slakkenhuisjes (Kennislinkartikel)

Een slakkenhuisje kan links- of rechtsdraaiend zijn en dat is genetisch bepaald. Japanse wetenschappers zijn er in geslaagd slakkenembryo’s zo te manipuleren dat de draairichting van hun huisje verandert.

Bij veel diersoorten ontstaat tijdens de ontwikkeling een duidelijk verschil tussen links en rechts. Denk maar aan je eigen lichaam; het hart ligt iets meer naar links en de lever juist wat verder naar rechts. Wetenschappers begrijpen dat het gen Nodal in veel soorten zorgt voor deze asymmetrie, maar het is nog niet bekend wat er aan de expressie van dit gen vooraf gaat. Biologen van de universiteit van Tokyo gingen aan de slag met huisjesslakken om hier achter te komen.

Huisjesslak Lymnaea stagnalis

De linksdraaiende en rechtsdraaiende vorm van de huisjesslak Lymnaea stagnalis. Japanse biologen hebben ontdekt dat het verschil tussen links en rechts al vanaf de derde celdeling van het slakkenembryo vastligt. Afbeelding: © Kuroda laboratory

Een andere oriëntatie

De huisjesslak Lymnaea stagnalis kent twee vormen, er komen zowel slakken met linksdraaiende als slakken met rechtsdraaiende huisjes voor. Het verschil tussen de vormen is genetisch bepaald en erft over via de moederlijke lijn. Daarbij zijn rechtsdraaiende huisjes dominant over linksdraaiende huisjes. Om rechtsom te kunnen draaien, vindt er tijdens de ontwikkeling van het slakkenembryo een verandering plaats. Tijdens de derde celdeling vervormen de acht cellen van het embryo, waardoor de spoelen tussen metafase en anafase een andere oriëntatie krijgen.

Die derde celdeling is precies het moment waarop de Japanners ingrijpen. Met twee glazen staafjes veranderen zij de oriëntatie van de cellen op een kunstmatige manier. Slakken die genetisch rechtsdraaiend zijn, krijgen zo een linksdraaiend huisje en slakken die genetisch linksdraaiend zijn een rechtsdraaiend huisje. In veel gevallen houdt de verandering langdurig aan. Zeventien dagen na de ingreep is 31 procent van de genetisch rechtsdraaiende embryo’s uitgegroeid tot een jonge slak met een linksdraaiend huisje. Van de genetisch linkdraaiende slakken wordt maar liefst 46 procent uiteindelijk rechtsdraaiend.

Manipulatie van slakkenembryo

Door de oriëntatie van cellen tijdens de derde deling van het slakkenembryo te manipuleren, krijgen genetisch linksdraaiende slakken een rechtsdraaiend huisje en genetisch rechtsdraaiende slakken een linksdraaiend huisje. Afbeelding: © B. Endo

Nakomelingen

Niet alleen het huisje draait de verkeerde kant op. Ook de interne organen, zoals het hart, de maag en het darmstelsel, zitten ‘verkeerd om’. Een genetisch linksdraaiende slak die dankzij de ingreep van de wetenschappers rechtsdraaiend is geworden ziet er dan ook precies hetzelfde uit al een slak die van nature rechtsdraaiend is. Alleen het genetische programma van deze dieren is anders. Slakken die van nature rechtsdraaiend zijn, krijgen nakomelingen met een rechtsdraaiend huisje. Slakken die dankzij manipulatie rechtsdraaiend zijn geworden, krijgen nakomelingen met een linksdraaiend huisje.

De Japanners concluderen dat het verschil tussen links en rechts in slakken tijdens de derde celdeling wordt bepaald. Wat daar gebeurt heeft ook direct invloed op de expressie van het gen Nodal, die tijdens de vijfde of zesde celdeling op gang komt. Bij slakken waar een kunstmatige ingreep de draairichting verandert, past ook de activiteit van Nodal zich aan. Dit onderzoek aan huisjesslakken geeft wetenschappers meer informatie over het mogelijke ontstaan van links-rechts asymmetrie in andere diersoorten.

Bronnen

Chiral blastomere arrangement dictates zygotic left–right asymmetry pathway in snails (Reiko Kuroda e.a.), Nature, 26 november 2009

De buitenaardse blik op evolutie herzien (Kennislinkartikel)

Parende slakken
volgens slakkenspecialist Menno Schilthuizen.
Sluit dit venster

De meeste slakkenhuisjes draaien rechtsom en niet linksom.
Hoe dat komt?
De spermatoforen  die door de  mannelijke   geslachtsorganen ( die aan de  kop  van de  dieren zitten ) van linksdraaiende en rechtsdraaiende slakken worden  geproduceerd  passen niet altijd bij de wijfjes / en soms zijn de geslachtorganen  ook al  niet compatibel
(slakken zijn  meestal ook  hermafrodieten !–>   Het geslacht is soms  afhankelijk van de levensduur ) 
De rechtsdraaiende zijn ooit, ergens in de evolutie, licht in het voordeel geraakt, en die voorsprong zijn ze nooit meer kwijtgeraakt.
Menno Schilthuizen vond in de tropische bossen van Maleisie een nieuwe slakkensoort die het linksrechtsprobleem klaarblijkelijk heeft opgelost.
Slakken met linksdraaiende huisjes paren net zo gemakkelijk met soortgenootjes als met hun rechtsdraaiende neefjes.
Dat komt  omdat de  spermatofoor( zaadpakketje )  van het mannetje een kurkentrekkers-vorm heeft  ( net zoals het slakkenhuisje is die  links of rechts-draaiend )
Bij deze  soort kan de rechtsdraaiende  spermatofoor    gemakkelijker in een linksdraaiend  wijfje worden ingebracht  dan de linksdraaiende spermatofoor … en vice versa….
zie ook  video 
interview met slakkenspecialist Menno Schilthuizen
http://noorderlicht.vpro.nl/noorderlog/bericht/39299187/

Kurkentrekkers leiden tot slakken-seksschandaal

PERSBERICHT  Leiden   19 juni 2007

http://www.naturalis.nl/nl/over-ons/pers/persberichten/kurkentrekkers-leiden-tot-slakken-seksschandaal/

Slakken die rechtsom gewonden zijn kunnen niet paren met linksom gewonden  soortgenoten, dat is een biologisch feit. Het was daarom altijd een raadsel hoe sommige tropische slakken het voor elkaar krijgen zowel in rechts- als linksgewonden toestand voor te komen. Een internationaal team onderzoekers rapporteert nu in het Journal of Evolutionary Biology dat het antwoord ligt in het ingewikkelde seksleven van die slakken.

Bijna alle slakken zijn rechtsom gewonden. Al bijna honderd jaar denken biologen te weten hoe het komt dat linksgewonden slakken in de natuur vrijwel niet voorkomen: omdat hun lichaam spiegelbeeldig is, passen hun geslachtsorganen niet in die van een rechtsgewonden soortgenoot. Dus iedere mutante linksgewonden slak is gedoemd kinderloos te sterven en zijn tegendraadse genen nooit aan de volgende generatie door te geven.

Maar in het regenwoud van Zuidoost-Azi챘 leven de grote Amphidromus-boomslakken, die zich kennelijk niet bewust zijn van deze wetmatigheid: rechts- en linksom gewonden slakken komen in ongeveer gelijke aantallen voor in elk van de pakweg 35 soorten.

Dit mysterie trok de aandacht van evolutiebiologen Menno Schilthuizen en Edmund Gittenberger van het Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis in Leiden. Rechts- en linksgewondenAmphidromus zouden eigenlijk niet samen moeten kunnen voorkomen, zegt Schilthuizen.

Het is een biologisch schandaal!

Ge챦ntrigeerd door dit raadsel wierp Schilthuizen (toen nog werkzaam bij Universiti Malaysia Sabah in Kota Kinabalu) zich met Maleisische, Australische, Britse en Canadese collegas op de soort Amphidromus inversus op een klein eilandje in de Zuidchinese Zee. Ze kozen voor deze soort omdat hij erg algemeen is en in kleine boompjes bij de kust leeft, waar hij gemakkelijk bestudeerd kan worden.

Na eerst een paar alternatieve verklaringen te hebben verworpen, begon het team zich te concentreren op het paringsgedrag van de slakken. Door parende slakken in het wild te observeren ontdekten ze dat, tegen de verwachting in, linksgewonden slakken helemaal geen problemen ondervonden bij een paring met tegengestelde partners. Integendeel: de slakken gaven er zelfs de voorkeur aan te paren met een tegendraads gewonden vriendje!

Computersimulaties toonden vervolgens aan dat dit gedrag er inderdaad voor kan zorgen dat beide vormen naast elkaar blijven voortbestaan.

Maar waarom zouden de slakken er zo op staan om met een slak van de verkeerde kant te paren? Die vraag werd beantwoord toen de onderzoekers de geslachtsorganen van de dieren eens beter gingen bekijken. Ze vonden dat Amphidromus zijn sperma verpakt in een lange, dunne buis met een kurkentrekkervormige uitgang. Tijdens de paring duwen de slakken deze buizen tegelijkertijd bij elkaar naar binnen (de meeste landslakken zijn hermafrodiet en zijn dus zowel mannelijk als vrouwelijk en bevruchten elkaar tegelijkertijd).

Verrassend genoeg bleek dat de kurkentrekker in dezelfde richting was gewonden als het huisje van de slak die hem produceert. En bij onderzoek bleek dat een rechtsgewonden kurkentrekker beter past in de vrouwelijke geslachtsorganen van een linksgewonden slak en andersom, waardoor het sperma een voorsprong krijgt. Dus door bij voorkeur te paren met tegengesteld gewonden partners vergroten Amphidromus-slakken hun kansen op een succesvolle bevruchting. En dat is verdraaid slim van ze.

Het onderzoek is mogelijk gemaakt door financi챘le steun van de Treub Maatschappij voor Wetenschappelijk Onderzoek in de Tropen.

Contactpersonen pers

Menno Schilthuizen
National Museum of Natural History Naturalis, Leiden, the Netherlands
E-mail: schilthuizen@naturalis.nlschilthuizen@yahoo.com
Tel.: 071-5687769; 0318-300380; 06-22030313

Angus Davison
The University of Nottingham, Nottingham, UK
E-mail: angus.davison@nottingham.ac.uk
Tel.: +44-115-8230322

Paul Craze
The University of Sussex, Brighton, UK
E-mail: p.craze@sussex.ac.uk
Tel.: +44-1273-873660

Beeldmateriaal


Clockwise (right) and anti-clockwise Amphidromus inversus shell (credit M. Schilthuizen).jpg (382 Kilobytes)

Sperm package with corkscrew-like tip (credit M. Schilthuizen).jpg (213 Kilobytes)


Clockwise and anti-clockwise Amphidromus inversus mating (credit B.J. Scott).jpg (247 Kilobytes)

Links

– Journal of Evolutionary Biology
– Maleisische slakkenonderzoek

A tale of two snails

Tomaso Agricola
De evolutietheorie is gebouwd op een aantal waarnemingen.
1) Ieder ouderpaar produceert meer jongen dan er volwassen worden.
2) Die jongen vertonen variatie in, bijvoorbeeld, hun anatomie, fysiologie en gedrag.
3) Tijdens hun hele leven vind er een proces van natuurlijke selectie plaats op die jongen.
Deze natuurlijke selectie bepaald uiteindelijk wie van de jongen volwassen wordt, en hoeveel nakomelingen deze jongen zullen krijgen. Diegenen die het best aangepast zijn aan hun omgeving zullen de meeste jongen produceren en dus de meeste genen in de volgende generatie brengen.Bij sexuele voortplanting ontstaat er ‘automatisch’ nieuwe variatie in de jongen.
Ieder jong krijgt maar de helft van de genen van ieder ouder mee.
Hierdoor lijken broers en zussen wel op elkaar, maar zijn ze niet aan elkaar gelijk. Door het bestaan van dominante en recessieve genen zijn ze ook niet een gemiddelde van de twee ouders, maar zullen ze in bepaalde eigenschappen meer op de moeder lijken en in andere eigenschappen meer op de vader.Bij asexuele voortplanting is het verkrijgen van variatie niet zo makkelijk.
Het kind heeft dezelfde chromosomen als de ouder en is als het ware een jongere kloon van de ouder.
Het idee is hier dat er toch voortdurend veranderingen plaatsvinden in het erfelijk materiaal, zgn. mutaties, waardoor de jongen verschillen van de ouder.
Ook bij sexuele voortplanting spelen dit soort veranderingen door mutaties ondergronds nog steeds mee.Hoe krijg je met behulp van deze variaties, door mutaties of sexuele voortplanting het voor elkaar dat er uit 1 moedersoort twee of meerdere nieuwe soorten ontstaan?Om in twee soorten te veranderen moeten twee groepen van dezelfde soort genetisch van elkaar worden gescheiden. Dat kan gebeuren door natuurlijk gedrag, zoals migratie, maar het kan ook gebeuren door grotere of kleinere rampen in de omgeving, zoals overstromingen of aardbevingen.
 
In 2003 werd in Nature een geval gepresenteerd waarbij de mutatie ook meteen voor de genetische scheiding zorgde.
i-4e150cf6808aad351ebfe053470f500f-euhadra_spp.jpg
(A) E. quaesita from Sendai and (B) E. murayamai from Myojo-san (in cave); dextral (C) E. senck. senckenbergiana from Imajyo, (D) E. senck. amoriensis from
Tamayama, (E) E. senck. amoriensis from Iide-san, and (F) E. senck. ibukicola from Mt. Fujiwara.

E. quaesita
In Nature Vol 425 blz 679 in het jaar 2003 berichten 2 japanners, Ueshima en Asami over twee slakkensoorten (Euhadra aomoriensis en E. quaesita) waarbij de ene soort uit de ander is ontstaan door 1 enkele mutatie.
Deze mutatie zorgde ervoor dat de slakkenhuisjes niet linksdraaiend (E. quaesita) maar rechtsdraaiend (E. aomoriensis) werden (of andersom).
Als gevolg daarvan kunnen de twee slakken, hermafrodiet overigens, niet meer met elkaar paren (het past niet meer) en zijn de twee acuut genetisch van elkaar gescheiden.Natuurlijk gaat soortvorming normaalgesproken niet zo makkelijk, maar dit voorbeeld illustreert dat er af en toe maar heel weinig voor nodig is.
i-9976b4d934b945f28a7e45cc0998868c-euhadra_dist.jpg
Distributions of Four Euhadra Species on the Main Japanese Island of Honshu.
E. senck. aomoriensis specimens that were used for DNA analysis were collected from Tamayama, Tsugaru, and Iide-san. E. murayamai is confined to a single mountain (Myojo-san). Sinistral species are shown in red and dextral species in blue.
Verdere discussie  over de slakken
Dat door één enkele mutatie waardoor een linksdraaiende soort rechtsdraaiend wordt een nieuwe soort ontstaat gaat mij te ver.
Het komt heel af en toe voor dat slakken hun windingen ‘omgooien’. Het blijft dan dezelfde soort.
Voor zover ik weet is rechtsdraaiend voor slakken  het meest voorkomend.
 In Nederland komt één geslacht voor dat uitsluitend sinsitraal is; Clausilia, de nauw verwante Macrogastra en Balea zijn ook  sinistraal. Vertigo is soms sinistraal.
Stephen Jay Gould was een expert op het gebied van Cerion, lees zijn essay Opus 100 (In ‘The Flamingo’s Smile’) er maar eens op na, interessant mbt de opvating over soorten..
Aardig mbt sinistral en dextral is het essay ‘Left Snails and Right Minds in zijn boek Dinosaur in a Haystack. “
Door de mutatie neemt de hoeveelheid informatie en complexiteit in het slakkengenoom toe.
Deze slakken zijn een uitzondering op de regel.
Er is hier alleen maar sprake van soortvorming omdat de twee groepen niet meer op elkaar passen.
In de meeste gevallen heeft de verandering in de winding juist helemaal niet dit effect, omdat de twee nog steeds met elkaar kunnen paren
Om dezelfde reden is deze speciatie niet onstaan uit een Natuurlijke selectie …
Er gebeuren waarschijnlijk allerlei mutaties in deze en andere slakken, alleen zijn de meesten neutraal (en niet zichtbaar aan de buitenkant) of dodelijk.
De omkering van de draaiing is dan waarschijnlijk 1 van de weinigen die voor de overleving neutraal zijn, maar aan de buitenkant wel duidelijk zichtbaar.
Het is daarom geen wonder dat het bij ‘wel drie’ slakken soorten voorkomt (op de 105000 slakkensoorten die er zijn op de wereld).
De meeste slakkensoorten ( waaring deze omdraaiingen gebeuren )zijn daarna wel in staat om met elkaar te paren en vormen dus geen afzonderlijke soorten ….
( creato Peebee ) 
De rechtdraaiende moeder slakkesoort  is hoogstwaarschijnlijk een recessieve homozygoot
Let wel, recessieve genen zijn vaak geinactiveerde genen die slechts iets morphologisch bepalen, bijv lengte, grootte, etc
(1)

Hier is dat recessive gen bepalend voor rechts- of links-draaien van het slakke huis.
Een actief gen bepaald dat het huis linksdraaiend is, maar is 
overbodig voor reproductie.
Heb je het gen niet dan heb je alleen maar rechtdraaiende huisjes.
Je mag het gen dus rustig verliezen. 
En dat verklaart dan ook meteen de “independent reversals”

Waarom stopt een intelligente creator een gen in het multipurpose genome van een ( moeder) slakkensoort  dat het  helemaal niet nodig heeft?
Daar moet  toch een verklaring voor  te vinden zijn   ?
Een hele belangrijke regel in de evolutietheorie . 
In de evolutietheorie is het zo dat wanneer er op een eigenschap geen selectiedruk staat de variatie in die eigenschap toeneemt
(overigens, een voorspelling van de evolutietheorie die bij herhaling bevestigd is).
Op de draaiing van een slakkenhuis staat, voor zover ik kan nagaan, geen selectiedruk.
Het is daarom onvermijdelijk dat, wanneer dat genetisch mogelijk is, er op een dag een slak geboren wordt waarbij het huisje de andere kant op draait
(1)
Recessieve genen willen ook nog wel eens dodelijk zijn wanneer er twee bij elkaar komen.(= homozygoot )
Dan is er meer aan de hand dan alleen maar een verschil in lengte of grootte
.

Evolutie van unieke vliegen

evolutie, Canarische eilanden, vlieg   // 21 04 2005 Margriet van der Heijden

Uniek vliegje?

Hoe?Zo!Radio: vlieg

In gebieden met een grote soortenrijkdom ontstaan gemakkelijker nieuwe soorten. Dat claimen biologen deze week in het wetenschapsblad Nature.

Simpel gezegd: als op een eiland honderd soorten leven is de kans op het ontstaan van een nieuwe soort groter dan wanneer er slechts tien soorten voorkomen.
Bewijs voor deze hypothese halen de onderzoekers uit waarnemingen aan een vliegensoort die alleen op de Canarische eilanden voorkomt. Zij troffen de vlieg vooral in de streken met de grootste soortenrijkdom.

Het gangbare idee is dat nieuwe soorten ontstaan wanneer twee groepen individuen ge챦soleerd raken van elkaar en zich vervolgens ieder op een eigen manier ontwikkelen. Net zolang totdat ze zo van elkaar verschillen dat individuen uit de afzonderlijke groepen zich niet meer samen kunnen voortplanten.
Daarnaast zouden soorten kunnen evolueren wanneer leefomstandigheden voor selectie zorgen. Dat wil zeggen: wanneer alleen organismen met een bepaalde eigenschap kunnen overleven.

Ten slotte zouden veranderingen in de genen (die immers tot nieuwe soorten kunnen leiden) sneller worden doorgevoerd binnen kleine groepen.

De biologen geven drie verklaringen waarom biodiversiteit deze mechanismen kan bevorderen.

Als veel soorten de ruimte moet delen, is elke soort noodgedwongen minder talrijk: de genenpool blijft klein.

Als sprake is van grote soortenrijkdom, is de leefomgeving meestal ook afwisselend: in plaats van enkel struikgewas, zijn er bijvoorbeeld bomen, struiken en weiden.

Maar het belangrijkste is, zo denken zij, dat een grote soortenrijkdom voor meer competitie zorgt. Er is meer concurrentie op de voedselmarkt en er zijn meer soorten die op elkaar jagen. Dat dwingt tot aanpassingen, suggereren de biologen.

Wellicht worden daarom op ge챦soleerde eilanden in warme streken vaker unieke soorten aangetroffen: de grote biodiversiteit hier lokt het ontstaan van nieuwe soorten uit.

Rest de vraag waarom de soortenrijkdom hier al zo groot is. Ofwel: gaat het hier niet om de kip en het ei

Odd fly uncovers evolution secret

If you find a robber fly in Tenerife, you will be face to face with an insect that is found nowhere else – and whose evolution may be a direct consequence of the great wealth of species on the Canary Islands, according to new research.
Rhagoletis pomonella
Voor de Rhagoletis pomonella bestaat nog geen Nederlandse naam.
(M Schilthuizen stelde de naam ” meidoornvlieg “ voor … )
De twee verschillende rassen zijn niet op het oog niet van elkaar te onderscheiden.
Alleen met DNA-technieken zijn de verschillende aan te tonen.

;

Ordre : Dipt챔res (Diptera)
Famille : T챕phritid챕s  (Tephritidae)
Note : La famille des Téphritidés ou ´´mouches à fruits“, comporte plusieurs espèces s’attaquant aux graines, aux feuilles ou aux tiges des plantes. 300 espèces répertoriées aux États-Unis et au Canada.
___________________________________
                 
rhagoletis_pomonella-1.jpg (11016 octets)
Genre :

  Rhagoletis
Espèce : pomonella   (Walsh)
Nom commun : La Mouche de la pomme (5mm), apple maggot
Note : Porte aussi le nom de Ver-chemin-de-fer (railroad-worm). Capturée le 31 juillet 1985 à St-Nicolas.Le ” W ” noir sur les ailes permet de reconnaître cette petite mouche très commune sur les pommiers sauvages. La femelle pond ses œufs en perçant la pelure de la pomme, ce qui laisse une petite cicatrice. Les larves émergeront dans la pulpe et feront de petites chemins bruns dans la pomme.

On peut observer la présence de la Mouche de la pomme dans un verger en accrochant des boules rouges semblables à des pommes qu’on aura couvert d’une glue toujours collante. De cette façon, les traitements insecticides pourront débuter au bon moment. Les insecticides et les pièges sont disponibles dans les grands centres pour jardiniers.

http://www.lesinsectesduquebec.com/insecta/29-diptera/rhagoletis_pomonella.htm


—>De Rhagoletis-vlieg is hard op weg zich te splitsen in twee verschillende vliegensoorten. ( radiatie )
—>Amerikaanse biologen toonden aan hoe sterk de vliegensoort nu al is verdeeld.
—>Met een nieuwe geurstof kunnen ze de insecten makkelijker van elkaar scheiden, en uiteindelijk verdelgen.

Rhagoletis pomonella is een Noord-amerikaanse  vlieg
De gewone gastheer is de meidoorn of hagedoorn .
*Ergens tijdens de 19de eeuw  begon deze vlieg ook appelbomen te besmetten 
*Sindsdien zijn Rhagoletis vliegen   ook parasieten  geworden  van kerselaars , rozen , peren  en  mogelijk ook  van andere leden van de  rosaceae.
Er is veel  vergelijkend onderzoek gedaan tussen de infekterende  vliegen -types en rassen van meidoorn en appelaars …
Er bestaan diverse  grote -waardplant voorkeuren tussen verschillende rhagoletis  populaties …
Verzamelde afstammelingen van geidentificeerde wijfjes en afkomstig van beide  gastheer-planten , zijn eerder geneigd dezelfde waardplant te kiezen tijdens
ei-afzettingen als hun moeders … (Prokopy et al. 1988).
Genetische  verschillen tussen de vliegen van beide waardplanten zijn gevonden bij 6 van de 13  allozyme  loci
(Feder et al. 1988, see also McPheron et al. 1988).
Laboratorium studies hebben uitgewezen dat  imagos van  beiden asynchroon ontluiken ; wat dan weer een begin van adaptieve radiatie in soorten
kan betekenen (Smith 1988).
Vliegen van appelaars hebben ongeveer 40 dagen de tijd om te rijpen …Vliegen van meidoorns hebben 54 tot 60 dagen nodig
Dit is zinvol omdat meidoornbessen  later op het seizoen rijpen dan appels
Kruisingen tonen aan dat gastheer-selektie erfelijk is bepaald , maar geven geen uitsluitsel over sexuele barrieres tussen beide rassen …

Dit is een spannende vaststelling .
Misschien is het zelfs een voorbeeld van  de eerste  vroege stadia  van sympatrische soortvorming ( rekening houdend met de verspreiding van
R. pomonella  over nog andere planten , kan het zelfs de beginfases  van multipele adaptieve radiaties , illustreren ).

Het is echter belangrijk te noteren dat de leidende experten van het onderzoek  (en betrefffende deze vraagstelligen )toch de nodige voorzichtigheid
aanbevelen bij het trekken van konklusies …

Feder and Bush (1989) zeggen ;

” meidoorn en appel “gast- rassen ” van  R.  pomonella  , kunnen  misschien bestaan  uit verschillende  zeer nauw verwante soorten
Maar , het moet nog worden vastgesteld of deze gastheer-geassocieerde kenmerken zijn ge-evolueerd tot effektieve barrieres tegen genen-doorstroom
( gene-flow) waardoor  eventuele volledige genetische isolatie van  R. pomonella populaties, kan worden verwezenlijkt … “

Vliegensvlugge evolutie  = Soortenvorming in de boomgaard
dinsdag 23 september 2003
Aschwin Tenfelde
Over smaak valt niet te twisten.
Rhagoletis-fruitvliegen houden 처f van appel, 처f van meidoorn.
Nooit van allebei.
De appel- en meidoornliefhebbers behoren nu nog tot dezelfde soort, maar ze groeien steeds verder uit elkaar.
Onderzoekers spreken al van twee verschillende rassen: een appelras en een meidoornras
Geurstoffen lokken de vliegen naar hun lievelingsboom, schrijven de insectenkenner Charles Linn en zijn collega’s van de New Yorkse Cornell University
De voorkeur van de vliegen is zo extreem dat de appelliefhebbers alleen bij de appelboom bivakkeren, en het meidoornras bij meidoorns.
Ze komen elkaar haast nooit tegen, en paren daardoor niet meer met elkaar.
Volgens de onderzoekers is dit de eerste stap voor het ontstaan van twee verschillende soorten.

De insectenkenners ontwikkelden complexe lokstoffen die sterker naar appel of meidoorn ruiken dan de relatief eenvoudige geurstoffen die onderzoekers tot
dan toe gebruikten. Vergelijk het met een banaan versus een bananenmilkshake.
Kunstmatige fruitgeuren en –smaken zijn vaak gebaseerd op slechts een paar chemische stoffen.
Die komen weliswaar veel voor in een banaan, maar een hele serie minder vaak voorkomende stoffen maakt een fruitgeur pas 챕cht compleet.De Amerikaanse biologen vulden een soort kleverige kerstballen met hun nieuwe geurstoffen, en hingen die op in appelbomen en meidoorns.
Na een paar weken telden ze hoeveel vliegen tegen de ballen waren gevlogen.
Wat bleek: de appelgeur had haast uitsluitend appelvliegen gelokt, terwijl op de meidoornballen alleen het meidoornras was afgekomen.
De voorkeur van de Rhagoletis-vlieg blijkt nog sterker dan gedacht, schrijven de onderzoekers.

Een nieuwe soort ontstaat meestal als een aantal organismen ge챦soleerd raakt.
Op afgelegen eilanden kunnen bijvoorbeeld heel snel nieuwe diersoorten ontstaan.
Maar die scheiding kan ook subtieler zijn, denken Linn en zijn collega’s. Kijk maar naar de twee rassen van de Rhagoletis-vlieg.
Al staan appelbomen en meidoorns nog zo dicht naast elkaar, de twee vliegenrassen paren zelden en groeien uit elkaar.
Nu zijn het al twee verschillende rassen geworden, en wie weet groeien ze straks uit tot twee soorten.
 rhagoletislarge
Female apple maggot fly (Rhagoletis pomonella) on the surface of an apple.
°
Appeltelers hebben de pest aan de Ragholetis-vlieg, aangezien het appelminnende deel van vliegjes zijn eitjes in hun gewassen legt.
De maden die hieruit groeien eten de appels van binnenuit op, zodat de vruchten onverkoopbaar zijn.
In Noord-Amerika, waar de vlieg voorkomt, heeft dit enkele keren geleidt tot heuse plagen.
Tot halverwege de negentiende eeuw was er voor de Amerikaanse appelboeren nog geen probleem.
Destijds verbouwden ze al volop de appel, die er door Europeanen werd ge챦ntroduceerd. Het liep allemaal anders toen biologen in 1864 ontdekten dat
sommige Rhagoletisvliegen liever op appels leefden dan op meidoorns.
Nu zich de laatste 150 jaar onder de ogen van de Amerikaanse appeltelers een nieuwe appelminnende soort dreigt te vormen, willen ze de vlieg maar wat  graag bestrijden.

Vaak gebruiken de teler hiervoor pesticiden.
Niet alleen de appelvlieg sterft hierdoor, maar ook het meidoornvliegen.
En dat is onnodig, vinden de Amerikaanse onderzoekers.

Hun geurstoffen zijn milieuvriendelijke insectenbestrijders, vermoeden ze.
Een flinke hoeveelheid kleverige ballen met een door hen ontwikkelde meidoorn- of appelgeur kan de appelteelt beschermen en het meidoornras sparen.
 ….EN EEN VERVOLGVERHAALTJE 
 
Twee diersoorten kunnen in tegenspraak met de gangbare leer tot een derde, nieuwe soort samensmelten. ( hybridiseren )Amerikaanse wetenschappers hebben dat fenomeen bij   vliegen voor de eerste keer aangetoond.Voorwaarde is dat de nieuwe soort naar een andere leefomgeving verhuist, zo schrijven de wetenschappers in het vakblad Nature.Bij planten is dat fenomeen, ook wel hybridisatie of bastaardering genoemd, al bekend. Bij diersoorten is het bewijs tot nu toe nog niet zonder twijfel geleverd.Normaal gesproken ontwikkelen diersoorten zich precies omgekeerd, als een nieuwe zich van een bestaande soort afsplitst.Het wetenschappelijke team rond Dietmar Schwarz van de Pennsylvania State University ontdekte in 1997 dat  bepaalde op fruit levende  vliegen zich meester hadden gemaakt van een tot de kamperfoeliefamilie behorende plant (ionicera). Die plant breidde zich pas de afgelopen 250 jaar naar Noord-Amerika uit en was tot dan toe niet door   dergelijke  vliegen gekoloniseerd geweest.Onderzoek wees uit dat de vliegen tot een  soortengroeps behoren  die   onder de naam rhagoletis- pomonella-complex worden samengevazt  .Alle soorten van die groep leven parasitair op telkens een of enkele waardplanten .Nader onderzoek van de genetische kenmerken toonde echter aan dat het bij de ionicera-vliegen om een nieuwe soort gaat, die uit de samensmelting van twee bekende rhagoletis- soorten is ontsproten.

De nakomelingen uit het ‘gemengde huwelijk’ hadden klaarblijkelijk van gastplant gewisseld toen ze de ionicera-planten bevolkten, schrijven de wetenschappers.

Daardoor isoleerden ze zich van hun ouders, waardoor de vermenging met de nakomelingen van de oorspronkelijke soor onmogelijk werd en ze zich als eigen soort konden ontwikkelen.

http://www.ento.psu.edu/Personnel/Faculty/schwarz.htm

http://www.ento.psu.edu/mcpheronlab/schwarz.html

http://www.ento.psu.edu/mcpheronlab/schwarz/schwarz_complete_thesis.pdf

http://www.nsf.gov/awardsearch/showAward.do?AwardNumber=0343771

http://www.popecol.uni-bremen.de/download/publications/SchwarzEtAl03_EEA108-11.pdf

VERANDERING VAN WAARDPLANT  kan   uitmonden  in  GENETISCHE ISOLATIE

vier voorwaarden voor gastheerrasvorming en het gevolg  aan de hand van gegevens over het waterleliehaantje (een keversoort).




links
Charles Linn et. al.: Fruit odor discrimination and sympatric host race formation in Rhagoletis.
In: Proceedings of the National Academy of Sciences, online publicatie (22 september 2003).
http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=14504399
speciatie

Over tsjok45
Gepensioneerd . Improviserend jazzmuzikant . Instant composer. Jamsession fanaat Gentenaar in hart en nieren

2 Responses to SPECIATIE 1

  1. Pingback: The origin of species « Tsjok's blog

  2. Pingback: WAT IS EEN SOORT ? | Tsjok's blog

Geef een reactie

Vul je gegevens in of klik op een icoon om in te loggen.

WordPress.com logo

Je reageert onder je WordPress.com account. Log uit / Bijwerken )

Twitter-afbeelding

Je reageert onder je Twitter account. Log uit / Bijwerken )

Facebook foto

Je reageert onder je Facebook account. Log uit / Bijwerken )

Google+ photo

Je reageert onder je Google+ account. Log uit / Bijwerken )

Verbinden met %s

%d bloggers op de volgende wijze: