SPECIATIE 2


Hoe ontstaat een nieuwe soort?

 25 februari 2014     (neem ook eens een kijkje op zijn blog  waarop  de evolutie eveneens centraal staat.)
platy

De vorming van nieuwe soorten is een complex proces. Charles Darwin had het over “Het Mysterie der Mysteriën”. Vele wetenschappers hebben heel wat theoretisch en experimenteel werk verricht om inzicht te krijgen in soortvorming. En het mysterie heeft al enkele van zijn geheimen prijsgegeven.

De meest invloedrijke bioloog op het gebied van speciatie is Ernst Mayr, een Duitse ornitholoog. Hij formuleerde bijvoorbeeld het Biologische Soortconcept, dat stelt dat soorten populaties zijn waarvan de individuen vruchtbare nakomelingen kunnen produceren. Dit soortconcept legt de nadruk op reproductieve isolatie. Nieuwe soorten kunnen dan ook enkel ontstaan wanneer twee populaties reproductief geïsoleerd worden van elkaar. Voor Mayr was geografische isolatie de belangrijkste vorm van soortvorming. Wanneer een populatie in tweeën gedeeld wordt door een rivier of een bergketen, dan zullen de twee resulterende populaties los van elkaar verder evolueren. Als na ruime tijd deze populaties terug met elkaar in contact komen, zijn ze zo verschillend geworden dat leden van beide populaties niet meer kunnen kruisen. En volgens het Biologische Soortconcept zijn het dan dus verschillende soorten. Dit model staat bekend als allopatrische speciatie.

Dobzhansky en Muller
Het is reeds aangetoond dat verschillende populaties na een lange periode van geografische isolatie geen leefbare of vruchtbare nakomelingen kunnen produceren. Maar welk genetisch mechanisme zit hierachter? Theodosius Dobzhansky formuleerde in 1934 een model dat door Herman Muller (1942) verder werd uitgewerkt. Neem een populatie organismen met twee genen: A en B. Door een geografische verandering (bijvoorbeeld een rivier) wordt de populatie in tweeën gedeeld. In de eerste populatie vindt er een mutatie plaats waardoor gen A verandert in a. En in de tweede populatie gebeurt iets gelijkaardigs: gen B muteert in b. Beide mutaties doen het goed en nemen toe in frequentie. Later komen beide populaties weer in contact en vinden er enkele kruisingen plaats. Maar de interactie tussen de genen a en b was niet aanwezig in de originele populatie. Het is dus mogelijk dat deze genen niet compatibel zijn en leiden tot onvruchtbaarheid of andere fysieke problemen bij de kruisingen. Dit model, dat luistert naar de naam Dobzhansky-Muller incompatibiliteiten, is ondertussen bevestigd voor diverse organismen, zoals de fruitvlieg (Drosophila), zandraket (Arabidopsis) en gist (Saccharomyces).

Dobzhansky -Müller  model
Het Dobzhansky Muller model. Afbeelding: Wu & Ting, 2004.

Melanomen
Een goed gedocumenteerd voorbeeld vinden we terug bij vissen van het genus Xiphophorus. Enkele soorten in dit genus hebben zwarte vlekken op de huid. Maar sommige kruisingen tussen Platy (X. maculatus) en Zwaarddrager (X. helleri) ontwikkelen kwaadaardige melanomen. Onderzoekers identificeerden de genen die hiervoor verantwoordelijk zijn. De vorming van de melanomen is het gevolg van een overexpressie van het Tu-gen. Een tweede gen (R) zorgt normaal gezien voor een gecontroleerde expressie van Tu. De Platy bezit beide genen, waardoor de zwarte vlekjes mooi gevormd worden. Maar in het genoom van de Zwaarddrager zijn deze genen niet aanwezig. Kruisingen tussen beide soorten leveren dus soms individuen op met het Tu gen, maar zonder het R gen om de expressie te controleren. Deze vissen ontwikkelen daarom melanomen. Een schoolvoorbeeld van het Dobzhansky Muller model.

vis  2

 

Bronmateriaal:
Presgraves, D.C. (2010). The molecular evolutionary basis of species formation. Nature Reviews Genetics, 11: 175-180.
Wu, C.-I. & Ting, C.-T. (2004) Genes and Speciation. Nature Reviews Genetics, 5: 114-122.
De foto bovenaan dit artikel is gemaakt door Marrabbio2 (via Wikimedia Commons).

Biologische soorten evolueren
Prof. Walter Verraes
 
SKEPP
 ( dit artikel  met afbeeldingen  )
 

Vraag : Creationisten stellen dat biologische “soorten” onveranderlijk zijn en dat er dan ook geen echte aanwijzingen zijn dat soorten in andere soorten kunnen overgaan of historisch aan elkaar verwant zijn. Hoe zien de biologen dat soortbegrip ?

Het begrip “soort” ( species) is niet het gemakkelijkste begrip in de biologie. In elk geval bestaat een soort uit voortplantingsgemeenschappen (populaties) die, in het geval van soorten die zich seksueel voortplanten, meestal reproductief geïsoleerd zijn van populaties van andere soorten. Dit betekent dat individuen van een bepaalde soort niet kunnen kruisen met leden van een andere soort of dat een dergelijke kruising geen vruchtbare nakomelingen oplevert. Deze definitie van reproductieve isolatie gaat terug op Mayr (1969).

De soort-afbakening bij zich niet-seksueel voortplantende organismen zoals bacteri챘n, kan natuurlijk niet steunen op al dan niet-seksuele copulatiebereidheid. Bacteri챘n worden als “soorten” van elkaar onderscheiden op grond van fenotypische (uiterlijke en fysiologische kenmerken) en genotypische (erfelijke) eigenschappen. Als vuistregel stelt men dat er voor soortgelijkheid minstens 70% gelijkenis moet zijn op grond van DNA-RNA hybridisaties [Zie ook de Vork aan de Steel in Wonder en is gheen wonder, maart 2001 p. 12]. Ondanks de hoge delingssnelheid blijken de kenmerken van dergelijke “soorten” behoorlijk stabiel te zijn.

Die reproductieve isolatie, die essentieel is voor het begrip soort, kan heel wat verschillende oorzaken hebben:

• organismen die tot verschillende soorten – en tot verschillende hogere onderverdelingen (taxa) zoals families en orden – behoren hebben dusdanig verschillende bouwplannen, dat copulatie technisch onmogelijk is: een vlieg kan niet paren met een olifant.

• de fysiologische verschillen tussen die organismen is te groot, waardoor bijvoorbeeld de menging van het ergelijk materiaal van de ene soort met dat van een andere soort niet mogelijk is. Dit is in regel het geval wanneer het aantal chromosomen in de geslachtscellen van de ene soort verschilt van dat bij een andere soort. (De zaak ligt soms iets ingewikkelder, maar daar kan in dit bestek niet op ingegaan worden).

• het gedrag van de individuen van verschillende soorten is dusdanig verschillend dat de signalen van het paarspel (lichaamsvorm, -houdingen, -kleuren, feromonen enz.) geen copulatie uitlokken.

• de leden van een oorspronkelijk zelfde soort worden geografisch zo geïsoleerd dat ze mekaar wegens fysische barrières niet meer kunnen ontmoeten, en er zo geen voortplanting meer mogelijk is.

Van onveranderlijkheid tot veranderlijkheid

Voor de introductie van de biologische evolutietheorie dacht men op grond van pre-wetenschappelijke godsdienstige gronden dat alle dier- en plantensoorten onveranderlijk waren (fixisme) en onafhankelijk van elkaar waren geschapen. Soorten werden als goddelijk gecreeerde archetypes beschouwd en beschreven. Zo was de Zweed Carolus Linnaeus, de grondlegger van de wetenschappelijke biologische nomenclatuur (Systema Naturae, 10de editie, 1758), nog een volbloed-fixist.

Bij Darwin waren soorten niet meer onveranderlijk : in zijn On the origin of species by means of natural selection (1859) legde hij de nadruk op de natuurlijke selectie bij de soortvorming. Ten tijde van Darwin waren de wetten van de genetica echter nog niet gekend (Mendel was slechts het begin en zijn werk was tot 1900 onbekend); die werden pas in het neo-darwinisme ingebouwd (de synthetische evolutietheorie) en vanaf dan krijgen genetische verschillen en veranderingen betekenis in het licht van de evolutie als de initieele motor van de biologische evolutie.

Het definitieprobleem

Met de opvatting dat in de loop van de tijd de ene soort in een andere soort kan veranderen, stelde (en stelt) zich het probleem van de afbakening van twee in de tijd opeenvolgendesoorten. Het probleem is dat wij een dichotoom naamstelsel gebruiken (iets is A of niet-A), terwijl bij soortvorming de overgang van A naar niet-A dynamisch-continu gebeurt. Men kan het vergelijken met het verslijten van een sok : als men de gaten die daarbij ontstaan alsmaar weer dicht, zal men op de duur een gans “nieuwe” sok hebben. Maar wààr houdt de oude sok op te bestaan en wààr begint de nieuwe sok? Dit definitieprobleem hebben we ook bij de overgang van de ene soort naar de andere.

Als er maar 챕챕n generatie beschouwd wordt, kan het criterium van de reproductieve isolatie zo nodig concreet uitgetest worden. In de praktijk kan men dan twee individuen van verschillend geslacht bij elkaar brengen en gewoon vaststellen of ze zich willen voortplanten en of er vruchtbare nakomelingen geboren worden. Zij bepalen zelf op grond van hun fysiologische gelijkenissen en verschillen of ze voortplantingsbereid zijn of niet. In de praktijk kan men evenwel niet alle individuen van 챕챕n of meerdere populaties bij elkaar brengen en spreekt men eerder van een potenti챘le voortplantingsgemeenschap op een bepaald moment. Allerlei genetisch bepaalde gelijkenissen en verschillen in bouwplan, werking en gedrag kunnen – vaak mits de nodige oefening bij de vorsers – als criteria gebruikt worden om soorten van elkaar te onderscheiden. De basisstelling luidt dan dat hoe groter de genetische verschillen tussen populaties zijn, des te groter hun bouwplan- en gedragsverschillen en des te minder rechtstreeks ze met elkaar verwant zijn, d.w.z. des te langer die populaties reproductief en dus genetisch van elkaar gescheiden zijn. In die zin is de verwantschapsafstand tussen een vis en een muis zo groot, dat het geen moeite kost voldoende kenmerken te vinden om die soorten van elkaar te onderscheiden. Die discriminaties verlopen echter veel moeilijker tussen nauwverwante soorten en zeker tussen soorten die qua vorm niet van elkaar te onderscheiden zijn, maar alleen fysiologisch.

Individuen die behoren tot verschillende generaties kunnen vaak niet meer kruisen, ofwel omdat het leeftijdsverschil te groot is, ofwel omdat 챕챕n der beschouwde individuen overleden is. Zo kunnen we uiteraard de facto g챕챕n Vlamingen met oud-Romeinen meer kruisen, maar de gelijkenissen in bouwplan van nu met elkaar kruisende individuen en deze tussen de huidige Vlamingen en de oud-Romeinen zijn zo groot, dat men erg veilig mag stellen dat ze tot dezelfde soort – in casu Homo sapiens – behoren. Het niet-kunnen-kruisen probleem als criterium voor soortbegrenzing stelt zich uiteraard ook steeds bij de vergelijking van totaal uitgestorven soorten (fossielen). Wanneer de bouwplankenmerken genoeg verschillen, kan men ook hier veilig van verschillende soorten spreken. Daarbij kunnen geologische tijdsverschillen (bvb. onder-Carboon versus boven-Carboon), 챕n geografische locatie-verschillen (bvb. marien versus zoet water) ook gebruikt worden. Men spreekt dan wel van chrono-species.

Soortvorming gebeurt vaak (misschien meestal) geleidelijk via rassenvorming. Rassen verschillen biologisch onvoldoende om al reproductief van elkaar ge챦soleerd te zijn. Bij hereniging is kruising nog steeds mogelijk en gaat het om 챕챕n soort. Bij bepaalde prachtbaarzen binnen de familie der Cichlidae zijn er soorten die normaliter seksueel ge챦soleerd zijn, maar die in gevangenschap toch tot kruising en de productie van hybriden kunnen gebracht worden. Men spreekt dan van sibling species. Paarden en ezels staan ook nog evolutief dicht bij elkaar (moeder ezel x vader paard => muilezel, moeder paard x vader ezel => muildier; muilezel en muildier zijn in regel steriel, maar uitzonderlijk is het vrouwelijk muildier vruchtbaar). De huidige mensheid is 챕챕n soort, waarvoor het biologisch rasbegrip (ondersoort) niet opgaat. Er is op grond van de anatomische verschillen hoogstens sprake van ondersoorten tussen de neanderthalers en de Cro-Magnons (die wij zijn), zodat ze tot 챕챕n soort (Homo sapiens), maar tot twee ondersoorten (Homo sapiens neanderthalensis en Homo sapiens sapiens) worden gerekend. Genetisch onderzoek duidt verschillen aan die door sommige auteurs als voldoende groot worden geschat om er “verschillende soorten” van te maken. De discussie over soort/ondersoort is nog aan de gang en is vrij speculatief daar het niet mogelijk is om na te gaan of effectieve kruisingen tussen uitgestorven groepsleden en nu levende mensen vruchbare nakomelingen zou opleveren. Het is goed mogelijk dat de culturele verschillen al barri챔res vormden m.b.t. onderlinge voortplanting. Alle leden van de huidige Cro-Magnon-mensheid behoren tot Homo sapiens sapiens. E챕ns populaties reproductief totaal van elkaar gescheiden zijn, is g챕챕n hereniging, ook niet kunstmatig, mogelijk. De biologische evolutie werkt doorheen de tijd dus almaar verder vertakkend op soortenvlak, en nooit fusionerend (waarbij verschillende soorten terug 챕챕n soort zouden worden). Er is dus een algemeen verschijnsel van irreversibileit (ook van meer algemene naar eng-gespecialiseerde vormen), bekend als de wet van Dollo. Dit heeft te maken met de niet-herenigbaarheid van genetisch materiaal eens de verschillen t챕 groot zijn geworden, terwijl er daarentegen g챕챕n genetische problemen zijn met steeds maar verder gaande soortvorming (waarbij toch reproductieve isolatie optreedt).

Prof. Walter Verraes is bioloog aan de Universiteit van Gent.


Wonder en is gheen wonder nr.2, jaargang 2, 2002 Copyleft. Woordelijk kopieëren en distribueren van dit artikel is toegestaan in elke vorm, mits duidelijke verwijzing naar dit artikel en tijdschrift  http://www.skepp.beLaatst gewijzigd: 03-01-2004

SOORTBEGRIPPEN  :   

http://nl.wikipedia.org/wiki/Soort

Een soort is in de biologie een elementaire rang bij de indeling van de levende natuur (taxonomie). Er bestaat geen overeenstemming over de precieze definitie van een soort. Een veelgebruikte definitie is dat een soort bestaat uit alle individuen die zich onder natuurlijke omstandigheden (dus zonder menselijk ingrijpen) onderling kunnen voortplanten en daarbij vruchtbare nakomelingen opleveren. De individuen binnen een soort vertonen morfologische en genetischeovereenkomsten. Binnen een soort kunnen echter ook onderlinge verschillen (variatie) bestaan, zoals kleurvarianten. Soorten worden in de taxonomie gegroepeerd in geslachten en onderverdeeld in ondersoorten.

Wanneer men spreekt van een soort is vaak tot op zekere hoogte arbitrair, verschillende waarnemers kunnen hierover van mening verschillen. Behalve op uiterlijke kenmerken kan men tegenwoordig ook afgaan op verschillen die alleen met de juiste apparatuur te bepalen zijn, zoals het bepalen van de basenvolgorde in hetDNA.

Verschillende definities

Het soortbegrip is een van de centrale concepten in de biologie en een groot aantal verwante vakken. Desondanks is het niet scherp gedefinieerd, en onderwerp van discussie. Enkele manieren om een soort te definiëren zijn:

  • De morfologische soort. Een morfologische soort is een verzameling organismen die een vergelijkbare, specifieke vorm hebben. Men onderscheidt bijvoorbeeld een eend van een kip omdat ze (onder andere) verschillend gevormde snavels hebben en de eend ook zwemvliezen heeft. Op deze manier werden soorten al voor het begin van de geschreven geschiedenis gedefinieerd. Het uitgangspunt is daarbij dat overeenkomst in de vorm duidt op verwantschap, het hebben van gemeenschappelijke voorouders. Hoewel er veel kritiek mogelijk is op het morfologische soortconcept, is dit concept nog steeds het meest gebruikte concept. Het neemt vooral in de plantkunde nog een belangrijke plaats in.
  • De biologische soort. Een biologische soort is een verzameling organismen die onder natuurlijke omstandigheden tot voortplanting komt en daarbij vruchtbare nakomelingen kan produceren. Dit is meestal de nuttigste definitie voor wetenschappers die zich met levende gewervelde dieren bezighouden zoals zoogdieren, vissen en vogels. De definitie is echter zinloos bij organismen die zich niet seksueel voortplanten.

Er moet onderscheid gemaakt worden tussen de theoretische mogelijkheid tot onderlinge voortplanting en het daadwerkelijke optreden van genenoverdracht. Zo is het bijvoorbeeld mogelijk eenpaard met een ezel te kruisen en nakomelingen (muildieren of muilezels) te krijgen. Om twee redenen worden paard en ezel toch niet als één soort beschouwd: (1) paarden en ezels zullen normaliter in het wild niet kruisen en (2) de nakomelingen zijn maar heel zelden vruchtbaar.

Het belangrijkste kenmerk van een biologische soort is dat de genenoverdracht plaatsvindt binnen de soort en dat er er geen significante genenoverdracht optreedt met groepen buiten de soort.

  • De fylogenetische soort. Een fylogenetisch of evolutionaire soort is de kleinst mogelijke verzameling van organismen met een gemeenschappelijke voorouder. De soort heeft een afstammingslijn die in tijd en plaats verschilt van andere afstammingslijnen. Op een bepaald moment in de geschiedenis van een dergelijke afstammingslijn kunnen divergerende zijlijnen ontstaan. Als een zijlijn zich duidelijk onderscheidt, worden de twee afstammingslijnen beschouwd als twee afzonderlijke populaties en verder als aparte soorten gezien. Op deze manier is bijvoorbeeld een verschil in DNA-sequenties de reden waarom de in Afrika voorkomende olifanten nu worden opgevat als twee soorten.[5]

Dit zijn de drie voornaamste definities. Er zijn overigens nog 20 andere definities mogelijk. Al deze definities moeten worden beschouwd als veronderstellingen (hypotheses) over de evolutionaire afstamming en afgrensbaarheid van een verzameling organismen. Naarmate meer informatie beschikbaar komt, kan het nodig zijn het oordeel te herzien. Door de revolutionaire vorderingen die de moleculair genetische onderzoektechnieken de laatste decennia hebben geboekt en nog steeds boeken, is er een grote hoeveelheid nieuwe kennis beschikbaar gekomen om de overeenkomsten en verschillen tussen soorten te kunnen beoordelen. Veel populaties die voorheen als aparte soorten werden beschouwd worden nu tot een enkele biologische groep gerekend en veel groepen die vroeger als een eenheid werden beschouwd zijn nu opgesplitst. Op hogere niveaus van de taxonomie zijn de verschillen nog veel ingrijpender zichtbaar.

Het biologische soortbegrip(BSC) Biological species concept

GENOTYPIC CLUSTER CONCEPT                                                                      COHESION SPECIES CONCEPT

a GCSC 1

CSC 1 GCSC 2

CSC 2  speciation

Evolutionairy CONCEPT a Biological species concept BSC and evolutionary history                                                  PHYLOGENETIC   CONCEPTS    PHylogenetic species concept 1

Phylogenetic species concept 2  Phylogenetic species concept 3

phylogenetic species concept2 problems

RINGSPECIES

Himalayan ringspecies  ringspecies 2

ringspecies  &  subspecies

speciation3       New sympatric species of orchids

speciatie

orchideeen  speciatie

°

Enkele Speciatie voorbeelden  en  GEOBSERVEERDE   voorbeelden  van (recentere ) soortvorming in actie

Agrodiaetus,
Butterfly unlocks evolution secret
By Julianna Kettlewell
BBC News science reporter
 
Nieuwe virussen kunnen  blijkbaar wel  onstaan  als nieuwe “soort ” .
Natuurlijk kunnen we gaan twijfelen of ze al niet bestonden, maar dat we ze nog niet gevonden hadden
 
Wat echter  niet betwijfelbaar is , is het feit dat er een bacterie is “onstaan” die Nylon kan verteren ( of zelfs niet zonder nylon kan “leven “) …
http://www.nmsr.org/nylon.htm Ondertussen zoekt en vindt men nieuwe bacterieen ( met succes ) op allerlei chemische storten … die in staat zijn te worden ingezet als millieu-sanerings-remedies en ( net als  in dat nylon  geval ) in staat zijn stoffen te gebruiken die honderd jaar geleden niet bestonden
 
Er zijn nog tal van andere voorbeelden van “soort”vorming zelf te googlen en te vinden
( bijvoorbeeld ;
Het onstaan van radiaties met genetische en/of instinct-matige isolaties in Rhagoletis Pomonella vliegen die van meidoorn op appels zijn overgestapt en vice versa / Anolis hagedissoorten /ontwikkeling van nieuwe planten ( amerikaanse boksbaard soorten bijvoorbeeld ) en ontwikkeling van nieuwe soorten door genoomverdubbeling ( bier-gisten )en soortbastaardering ( vlindersoorten geloof ik / planten waaronder erg veel orchideeen ) / Cichliden ” zwermen” over de gehele wereld / stekelbaarsjes…. /(vis en schaaldier) soortenontwikkelingen in alpiene bergmeren, restanten van ijstijdmeren / kratermeren en uitdrogende binnen”zeeen “(= baikalmeer )
 
 
 
 
 
METRO   MUG
 
Een ander  bijzonder goed( in de pers )  gevolg en    gedocumenteerd geval is het (vermoedelijke )historische onstaan van een muggensoort(culex pipiens molestus )  in wording  ;  door splitsing  (radiatie)in( de ondergrondse  metro ) ” the tube ” van Londen , en vertrekkend vanuit  een afgezonderd geraakte  populatie  van de gewone bovengrondse steekmug  culex pipiens …
 
 
Culex pipiens in London Underground tunnels: differentiation between surface and subterranean populations
 Katharine Byrne and Richard A Nichols
Queen Mary and Westfield College, University of London, Mile End Road, London E1 4NS, U.K.

Correspondence to: BYRNE KATHARINE, Conservation Genetics Group, Institute of Zoology, Regents Park, London NW1 4RY, U.K. E-mail:k.byrne@ucl.ac.uk

UPDATE

*Omdat  Culex pipiens wereldwijd voorkomt ( en in verschillende metro’s van wereldsteden  is opgesplitst  in plaatselijke “ondergrondse ” rassen) wordt tegenwoordig ook de londense metro-mug ( die het eerst werd ontdekt en bestudeerd  ) beschouwd als  een ondersoort of ras …van datzelfde   culex pipiens  complex 

Toch is de londense metro- mug speciaal , in zoverre deze ondersoort  NIET meer kruist met de  stamouder-soort ( almhoewel het wel mogelijk blijft ) : Dat is net zoiets als  hond en  grijze wolf  ( ze kruisen wel niet omwille van  onder meer   gedragsverschillen   , maar het blijft ( genetisch gezien ),mogelijk  )

The different and common types of CULICIDAE (in England and western Europe)http://nl.wikipedia.org/wiki/Steekmuggen
Asian tiger
(right)Found in Asia, the US and southern Europe, it carries Dengue fever.
Asian Tiger mosquito
Culex Pipens mosquitp Culex pipiens (Cosmopolitan )
(left)The most common UK species,: the first descrfibed one is feeding on blood of birdsA special subspecies (Culex pipiens molestus ) is widespread in London’s Tube network( feeding on blood of rats and human)Other C. pipiens molestus type’s live indoors (females bite humans )
Culex territans
(right)Found in the UK, it prefers feeding on amphibians and reptiles to humans.
Culex Territans
Anopheles plumbeus Anopheles plumbeus
(left)Capable of carrying malaria, it is found in the South-east.

Anopheles atroparvus
(right)Common in north Kent marshes,
it carries malaria.
Anopheles Atroparvus
Anopheles sacharovi Anopheles sacharovi
(left)Found almost exclusively in Turkey, but could move to UK.
Aedes dorsalis
(right)Found across the UK, this species is known as a salt marsh mosquito.
Aedes dorsalis
Aedes aegypti Aedes aegypti
(left)Led to outbreak of yellow fever in 19th century Swansea, carried by ships.
Aedes punctor
(right)Found in trees and woodland on flood plains, common across the UK.
Aedes punctor
Aedes geniculatus Aedes geniculatus
(left)

Fond of tree-holes. Known to breed in the UK.
Culiseta morsitans
(right)

Among the most widespread mosquitoes in UK
Culiseta morsitans
Culiseta annulata Culiseta annulata
(left)

Often seen in England, it freely attacks humans.
 
 
 
 
Evolutie betrapt in de bron van de Nijl
 
Arno van ‘t Hoog  23/4/2004
 
SAMENVATTING
Toen Lake Tana zich met water vulde, had 챕챕n vissoort het rijk alleen. En terwijl barbelen er niet op gebouwd zijn, transformeerden sommigen tot roofvis. Experiment in het Ethiopische hoogland.
De streek rond Lake Tana in het noordwesten van Ethiopi챘 is rijk aan historie, zowel geografisch, cultureel als biologisch. De hoogvlakte vormt de lang gezochte, mysterieuze oorsprong van de blauwe Nijl. Het is een gebied met een rijk orthodox christelijk verleden, getuige de vele kloosters op eilandjes in het meer, met wandschilderingen en kostbaarheden die teruggaan tot de elfde eeuw. En het is een recent ontdekte biologische schatkamer. Het gemiddeld acht meter diepe Lake Tana meet zeventig bij zeventig kilometer. In evolutionair opzicht is Lake Tana het onbekende en onbedorven neefje van het beroemde Victoriameer. Voordat in het Victoriameer de uitheemse Nijlbaars het ecosysteem overhoop haalde, experimenteerde moeder natuur met cichliden, en deed een enorme soortenzwerm ontstaan.
Kaart van Ethiopi챘. Lake Tana ligt in het noorden.Bron: Oxford cartographerwww.users.swing.be/ethiopia/page8.htmKlik op de afbeelding voor een grotere versie
 

In Ethiopi챘 is iets soortgelijks gebeurd. In een relatief kort tijdsbestek – mogelijk niet meer dan veertienduizend jaar – heeft zich in Lake Tana uit 챕챕n voorouder een soortenzwerm van vijftien soorten barbelen (Labeobarbus) ontwikkeld die allerlei niches zijn gaan bezetten: van twintig centimeter grote planktoneters tot roofvissen van een meter. Het opvallende is dat veel soorten vis eten, terwijl ze daar niet echt op gebouwd zijn. Het heeft iets weg van een brasem die tot snoekbaars is getransformeerd.

Dat de natuur dit experiment is aangegaan, heeft alles te maken met de unieke ligging van dit hooglandmeer (1823 m). Lake Tana is eigenlijk een door vulkanisme gevormde badkuip die gestaag overloopt. Er stromen zeven rivieren en riviertjes het meer in, en slechts een rivier voert het water af. En de uitstroom van het meer, het begin van de blauwe Nijl, wordt al na dertig kilometer onderbroken door de waterval Tissisat. Het bruine, slibrijke water uit Lake Tana stort zich veertig meter naar beneden.

Vissen uit de benedenloop van de blauwe Nijl, waaronder beruchte rovers als de Nijlbaars, konden Lake Tana zodoende nooit bereiken. De vermoedelijke voorouder van de barbelenzwerm, een rivierbarbeel die lijkt op Labeobarbus intermedius, had in Lake Tana alleen gezelschap van de Nijltilapia (Oreochromis niloticus), de Afrikaanse meerval (Clarias gariepinus) en een handvol kleinere karperachtigen. Lege niches, tijd en natuurlijke selectie deden de rest.

Urk
De ecologische kartering van Lake Tana dateert van nauwelijks een decennium terug en is een grotendeels Wageningse aangelegenheid. De Interkerkelijke Stichting Ethiopië uit Urk zag in 1986 mogelijkheden om de visserij in het meer te verbeteren. Tot die tijd viste de lokale bevolking met papyrusbootjes (tankwas) die niet veel verschillen van de afbeeldingen uit het oude Egypte. Ze hadden een klein bereik en brachten hooguit een paar kilo vis aan land. Een zestal lokale vissers werd naar Nederland gehaald en geleerd netten te maken en buitenboordmotoren te onderhouden. En een Urker visserijontwikkelaar werd bij Lake Tana gestationeerd om visserijtechnieken te doceren.

‘Tot die tijd hadden ze kleine, zelfgemaakte netjes en sloegen ze met een stok op het water om de vissen te laten schrikken. Ik heb er foto’s van; glad water, rieten bootje. Het is net een scène uit de Bijbel’, zegt de Wageningse ecomorfoloog dr. Nand Sibbing, die de afgelopen veertien jaar de vissen van het meer uitgebreid bestudeerde met een team van Wageningse en Ethiopische promovendi, gesteund door promotor Jan Osse. ‘Urk heeft haar verantwoordelijkheid genomen voor de arme bevolking en de visserij ontwikkeld, al is dat nog heel kleinschalig – het blijven kleine motorbootjes. De Urker organisatie besloot ook een visserijbioloog uit Ethiopië op te leiden om het visbestand te onderzoeken.’ Lake Tana kwam eigenlijk toevallig op Sibbings weg. De Ethiopische onderzoeker, Tesfaye Wudneh, kon een van de eerste vragen – welke vissoorten leven er in het meer? – niet goed beantwoorden. De vangsten leverden makkelijk te classificeren soorten op als de meerval. Maar daarnaast spartelden talloze barbelen in de netten, die niet te classificeren waren. Sibbing: ‘Het waren allemaal vissen die wel op elkaar leken, maar verschillend waren. ’

Een barbeel die in Lake Tana voorkomt. De vermoedelijke voorouder van de barbelenzwerm lijkt op de rivierbarbeel Labeobarbus intermedius.Bron:http://filaman.uni-kiel.de
 

Morfotypen
De Wageningse visserijbioloog die Wudneh begeleidde, klopte aan bij Sibbing. Karperachtigen, cyprinidae vormen immers Sibbings levenswerk. Hij had net zijn promotieonderzoek bij de groep experimentele zoölogie van Jan Osse afgerond. Sibbing promoveerde op voedingsmechanismen van karpers, onder meer met röntgenfilms. Zo werd meer duidelijk over hoe karperachtigen – met 2000 soorten de grootste vissenfamilie – hun voedsel inwendig selecteren en met een paar keelkaken verbrijzelen tegen hun verhoornde schedelbasis.

Omdat cyprinidae uiterlijk soms veel op elkaar lijken. worden keelkaken vaak gebruikt om soorten van elkaar te onderscheiden. Een graskarper eet planten en heeft keelkaken met in elkaar grijpende kartelmesjes, een zilverkarper eet fytoplankton en heeft platte kiezen met fijne richeltjes om celwanden open te breken. Een roofblei eet vis en heeft keelkaken als prikvorken, die het voedsel naar de slokdarm transporteren. Bouw van bek, keel en lichaamsvorm verraden veel over de ecologische potenties van een vis. En toen Sibbing deze sleutelkenmerken van de karperachtigen in beeld had, diende Lake Tana zich aan als een natuurlijk experiment. ‘De vraag om de vissen van Lake Tana te onderzoeken kwam op een moment dat ik daar echt diep om verlegen zat. Ik had net mijn werk in het laboratorium afgesloten met hypotheses over de aanpassingen die elke voedselspecialist nodig heeft om sterk te staan in zijn voedselniche. Maar dat moest nog wel getoetst worden.’ De diversiteit van de barbelen in Lake Tana is evenwel geen automatisch bewijs voor verschillende soorten. Die vraag moest nog worden beantwoord. Nauwkeurig opmeten van de vissen, door promovendus Leo Nagelkerke, toonde dat er geen sprake was van continue variatie, maar van zogenaamde morfotypen. Van alle barbelen bleek vijfennegentig procent tot afzonderlijke groepen te behoren: de eerste aanwijzing voor afzonderlijke soorten.

Een ander signaal voor soortvorming is reproductieve isolatie: groepen vissen komen gescheiden in tijd en plaats samen om te paren. In de piek van het natte seizoen – augustus, september – trekken grote aantallen geslachtsrijpe barbelen van Lake Tana de rivieren op om te paren. Uit onderzoek op twee rivieren bleek dat zes groepen barbelen op de rivieren en hun zijstroompjes paaien, deels gescheiden in plaats en tijd. Waar de andere soorten zich voortplanten is nog grotendeels onbekend, waarschijnlijk doen ze dat op of aan de randen van het meer.

Spleet
‘Inmiddels zijn we er wel van overtuigd dat we echt met verschillende soorten van doen hebben’, zegt Sibbing. Uit bestudering van de maaginhoud blijkt dat de soorten totaal verschillend voedsel exploiteren: planten, slakken, plankton, muggenlarven en vis, vooral veel vis. Sibbing: ‘Terwijl het barbelen zijn; geen tanden op de kaken en geen maag. Eigenlijk een groep waarvan je zegt dat ze niet van goede huize komen om vis te eten.’

De mondholte van de barbelen is eigenlijk niet meer dan een spleet, zeer geschikt om kleiner voedsel te proeven, te selecteren en te verbrijzelen. ‘Die anatomie past bij een bodemvis die van alles bijeen scharrelt. De barbelen jagen alleen op vissen die maar maximaal vijftien procent van hun lichaamslengte hebben. Terwijl andere groepen viseters prooien aankunnen die meer dan de helft van hun lichaamslengte zijn. Grotere prooien kunnen de barbelen niet aan.’

De grote barbelen hadden in het open water van Lake Tana niets te vrezen van predatie of concurrentie. Het resultaat is dat van de vijftien soorten er acht viseter zijn geworden. Onderzoek aan gedrag, vistechniek en vangprestaties toont dat de verschillen in lichaamsbouw gekoppeld zijn aan verschillende vangststrategie챘n. Sibbing leidde uit de bouw van iedere soort de potenti챘le niche en prooivoorkeur af. De specialisatie heeft gevolgen gehad voor de morfologie van de kop (ogen, kieuwzeef, keelkaken, de stand van de bek) lichaamsvorm en lichaamsgrootte. Viseters zijn bijvoorbeeld gestroomlijnd en het grootst, hebben een grote bek en goed ontwikkelde ogen, planktoneters zijn het kleinst en hebben een goed ontwikkeld kiewzeefapparaat, slakkeneters hebben sterk ontwikkelde keelkaken.

Uit vergelijking van de theoretische profielen met veldgegevens en de maaginhoud bleek dat Sibbings voorspellingen goed klopten. ‘Hier ben ik eigenlijk altijd op uit geweest’, zegt Sibbing. ‘Als je dan al die onderzoeken in het lab hebt gedaan, en je wilt je ideeën toetsen, dan heb je evolutie in de vrije natuur als experiment nodig.’ Toch wordt de unieke vissengemeenschap van Lake Tana bedreigd, en dat terwijl het de enige bekende soortenzwerm van karperachtigen is in de wereld. De enige andere cyprinidenzwerm, in Lake Lanao op de Filippijnen, werd vernietigd voordat hij bestudeerd kon worden.

Sibbing: ‘Wanneer de vistrek op de rivieren plaatsvindt is behalve bij de vissers ook bekend bij de boeren die langs de rivieren wonen. We kwamen op een gegeven moment terug om onze netten te lichten, en ik zag honderd, honderdvijftig mensen met schepnetten in drie slagordes klaarstaan. Daar kwam geen vis meer door.’ Sibbing toont een foto van die gebeurtenis: horden mensen, wachtend in de rivier op maaltje vis. Naast deze gelegenheidsvissers heeft vooral de commerciële vangst met kieuwnetten in de monding van rivieren de barbelenstand gedecimeerd.

De visvangst is sinds het topjaar 1993, toen 350 ton barbelen werd gevangen, met vijfenzeventig procent teruggelopen. Regulering van de visserij moet voorkomen dat de visstand zal instorten, maar inmiddels hebben erosie, irrigatie, een dam, klimaatverandering en een groeiende bevolking zich bij het rijtje van bedreigingen gevoegd. Een evolutionair experiment is in gevaar.

 
Bionieuws wordt uitgegeven door het Nederlands Instituut voor de Biologie (NIBI)
 
 
 
Litoria genimaculata
 
Green-eyed tree frog
Photograph by George Grallgreen-eyed-tree-frog
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
50190984.IMGP3141froglitoriagenimaculatakirrama2005onbranchwideanglesmallC
                   
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
24-SEP-2005//Ross Alford
 
 
Sexuele  selectie ?  Kieskeurige wijfjes van  een australische boomkikkersoort zijn drijvende kracht van een snelle radiatie binnen de  8000 jaar …
 
Tree frog evolution chart
When isolated populations of the green-eyed tree frog (gray and brown) met again 8,000 years ago, they found that each had changed in subtle ways. The calls of the male frogs were different, and more importantly, hybrid offspring were less viable. One population that was cut off from its southern kin (pink) found a way to ensure healthy young. Females, who choose mates based only on their call, began selecting mates with a the southern call type. Over thousands of years, this behavior exaggerated the pre-existing differences in call, lead to smaller body size in males of the “isolated southern population” and resulted in rapid speciation between the two populations of the southern lineage (pink and brown). (Nicolle Rager Fuller/National Science Foundation)
 
 
 
 
MUIZEN  IN    MADEIRA
 
 
De webpagina
met de tekst  van het nature -artikel
Britton-Davidian, J. et al. Rapid chromosomal evolution in island mice. Nature 403, 158 (January 13, 2000).
 
 
 
 

Of the 20 robertsonian (Rb) fusions observed, 13 have not previously been recorded. The presence of two fusions involving chromosome 19 is exceptional: they are the first observed in 91 fusions in wild house mice4, 9. Diploid numbers (N) and sample sizes (n) with ranges are as follows: red dot, 2N=22, n=43 (1–21); red rectangle, 2 N=23–24, n=5 (1–2); red star, 2N=24–40, n=38 (2–19); yellow dot, 2N=28–30, n=5 (1–4); blue dot, 2N=25–27, n=10 (2–8); white dot, 2 N=24–26, n=11 (1–4); green dot, 2N=24–27, n=25 (1–7); black dot, 2N=24, n=6.

Map source: Atlas Digital do Ambiente–DGA.

a, 2N=22 (race identified by red dots in Fig. 1); b, 2N=24 (green dots in Fig. 1).


Er is in soort b  duidelijk een chromosoompaar  meer aanwezig  Soort a  bezit  een chromosoomversmelting ?

http://www.translocatie.nl/translocatie.htm

Een Robertsoniaanse translocatie is een versmelting tussen de centromeren van twee chromosomen waarbij de korte p armen verloren gaan. De lange q armen (een van elke chromosoom) vormen nu samen een chromosoom. Het verlies van de korte p armen levert geen problemen omdat deze armen weinig tot geen genen bevatten maar veelal kopie챘n die elders ook opgeslagen zijn. Robertsoniaanse translocaties hebben altijd betrekking op twee chromosomen uit de groep 13, 14, 15, 21 en 22. Deze chromosomen zijn alle vijf arcocentricwat wil zeggen dat het centrum van de chromosoom, de centromeer, dicht bij het einde van de chromosoom ligt.

http://nl.wikipedia.org/wiki/Translocatie          Explosive chromosome evolution and speciation in the gerbil genus 

creato’     http://www.answersingenesis.org/creation/v23/i2/speciation.asp

Engels slijkgras

 
 
Rijk: Plantae (Planten)
Stam: Embryophyta (Landplanten)
Klasse: Spermatopsida (Zaadplanten)
Clade: Bedektzadigen
Clade: Eenzaadlobbigen
Clade: Commeliniden
Orde: Poales
Familie: Poaceae (Grassenfamilie)
Geslacht: Spartina (Slijkgras)

  
Spartina anglicaC.E.Hubb. (1978)

Engels slijkgras (Spartina anglica) is een overblijvende plant die behoort tot de grassenfamilie (Gramineae of Poaceae). De plant komt van nature voor in Noordwest-Europa en is ingevoerd in Australi챘Noord-Amerika en Oost-Azi챘.

NIEUWE SOORT

Engels slijkgras is een nog jonge soort en omstreeks 1890 ontstaan uit de natuurlijke kruising tussen Amerikaanse slijkgras (Spartina alterniflora) met 2n = 62chromosomen en het in Zuid-Engeland inheemse Klein slijkgras (Spartina maritima) met 2n = 60 chromosomen. De omstreeks 1870 gevormde steriele hybride met 2n = 61 chromosomen werd Spartina townsendii genoemd.

Rond 1890 ontstond door verdubbeling van het aantal chromosomen het fertiele, autopolyplo챦de Engels slijkgras met 2n = 122 chromosomen, maar zich echter hoofdzakelijk vegetatief vermeerderd.

Het zaad van het Amerikaanse slijkgras liftte destijd mee met het ballastwater van schepen en kwam sinds 1816 voor langs de kust van Engeland.

In 1924 werden stukken wortelstokken voor het eerst in Nederland ingevoerd en in 1926 op de Zeeuwse slikken aangeplant, in 1927 in Duitsland en in 1931 in Denemarken. Van hieruit heeft Engels slijkgras zich in het waddengebied verder verspreid.

De plant wordt 20-130 cm hoog en heeft lange, kruipende, vlezige wortelstokken. De stijve, grijsgroene bladeren zijn 8-50 cm lang en 4-15 mm breed en eindigen in een harde, fijne punt. Het tongetje (ligula) bestaat uit 1,8-3 mm lange haren.

Engels slijkgras bloeit van juli tot de herfst. De 10-25 cm lange, geelgroene bloeiwijze bestaat uit vier tot acht, schuin opstaande aarvormige deelbloeiwijzen. De aartjes zijn 17-21 mm lang. Het bovenste kelkkafje is tot 20 mm lang. De kroonkafjes zijn ongeveer 15 mm lang. De helmknoppen zijn 5-13 mm lang.

De vrucht is een graanvrucht.

Ecologie

De plant komt voor op zilte grond zoals op slikken en kwelders. Op slikken is het een pioniersoort die ervoor zorgt dat zand en ander materiaal (schelpjes, collo챦dale deeltjes) bezinken. Hierdoor verhoogt het stuk grond dat begroeit is en hoogt de slik geleidelijk op tot een schor, waar dan weer andere planten, die minder tolerant zijn aan brak water, kunnen groeien. De soort is dus een belangrijke component in de ecologische dynamiek van slikken en schorren. De gevormde schorren zullen later weer eroderen en tot slikken evolueren waar dan weer Engels Slijkgras komt te groeien en de cyclus van voor af aan begint. De soort is dus zeer belangrijk en dient met rust gelaten te worden. Dit omdat er zich condities in voordoen (we spreken van een micro-ecosysteem binnen de begroeiing) die specifieke soorten een betere overlevingskans geven. Schorren zijn op hun beurt dan ook weer belangrijk omwille van vogels die er broeden (veel gebieden met slikken en schorren vallen onder de EU vogel en habitat richtlijn en zouden dus beschermd moeten zijn, zoals het Verdronken Land van Saeftinghe).

Meestal zijn langs riviermondingen de mooie overgangen duidelijk waarneembaar, eerst ziet men kale zandbodem met hier en daar een pluk Engels slijkgras. Dit gaat over in een gebied waar er gedeeltelijke verhoging is en waar andere planten zich beginnen te ontwikkelen. Uiteindelijk sluiten deze delen aan elkaar tot een schor, met typische geultjes en geulen. Wat verder treft men dan meestal een voor erosie gevoelig gebied aan. Dit is het einde van de schor waar er kliferosie optreed: de schor komt er samen met slik voor en is duidelijk afgebakend door een klif.

  • Duits: Salz-Schlickgras
  • Engels: Common Cordgrass
  • Frans: Spartine d’Angleterre

Externe link

Snelle evolutie, zalmen op weg naar nieuwe soort

Een hele snelle manier van soortvorming is via verdubbeling van de chromosomen van de ouders.

Maar ook door natuurlijke selectie kan evolutie zo snel verlopen, dat je het bijna kunt zien gebeuren.

E챕n van de bekendste voorbeelden van snelle soortvorming zijn de vele soorten cichliden, kleine kleurige visjes, die in een periode van enkele duizenden jaren zijn ontstaan in het Afrikaanse Victoriameer. Cichliden passen zich zo snel aan veranderende omstandigheden aan dat bioloog en schrijver Tijs Goldschmidt over deze vissen durft te beweren: ‘Ik kan binnen tien jaar een nieuwe soort cichlide laten ontstaan in het lab.’

Dit cichliden-experiment is nog niet uitgevoerd, maar met een andere vissoort is iets dergelijks al eens gelukt.

Onderzoekers uit Trinidad verhuisden guppen van de soort Poecilia reticulata van een poel onderaan een waterval naar een tot op dat moment guppieloze poel stroomopwaarts.

 

 
Poecilia reticulata Trinidad.

Het grote verschil was dat er in de poel beneden een aantal verschillende predatoren huisde, en boven slechts 챕챕n. Die at voornamelijk hele kleine visjes.

Elf jaar en achttien gupgeneraties later bleek dat de stroomopwaartse guppen zich aan aan hun nieuwe, minder gevaarlijke omgeving hadden aangepast. Ze werden minder snel geslachtsrijp en een stuk groter dan de guppen beneden. Ook hadden ze minder, maar wel grotere nakomelingen. Uit labonderzoek bleek dat het hier daadwerkelijk ging om genetische veranderingen. De guppen evolueerden 10.000 keer sneller dan men op basis van fossiele vondsten zou verwachten, aldus de onderzoekers.

Zwanger
Fruitvliegen kunnen ook zeer snel evolueren. In 1971 rapporteerden de onderzoekers Dobzhansky en Pavlovsky het ontstaan van een nieuw soort fruitvlieg in hun lab. Ze begonnen in 1958 een cultuur met 챕챕n zwangere fruitvlieg van de soort Drosophila paulistorum uit Colombia. Haar nakomelingen bleken zich te kunnen voortplanten met een ander type D. paulistorum, afkomstig uit een ander gebied. In 1963 ontdekten de onderzoekers dat er iets was veranderd: de twee typen fruitvlieg konden nog steeds paren, maar de nakomelingen bleken onvruchtbaar. Wat er in die vijf jaar precies is gebeurd, is onduidelijk. Maar uiteindelijk waren er dus twee soorten fruitvliegen in plaats van 챕챕n.

Sommigen menen dat de kunstmatige hoge selectiedruk onder experimentele omstandigheden een vertekend beeld geeft. In de natuur zelf zou soortvorming nooit zo snel gaan. Onderzoekers van de universiteit van Massachusetts vonden echter een voorbeeld van snelle soortvorming van zalmen in de vrije natuur. In Lake Washington werd in 1937 een zalmsoort uitgezet. In 1992 bleek dat de zalmen zich hadden gesplitst in twee afzonderlijke populaties.

Een groep legde eieren aan de rand van het meer, de andere groep legde eieren aan de monding van een rivier die uitkomt in het meer. De onderzoekers vonden kleine genetische verschillen tussen de groepen. Volgens de auteurs is deze reproductieve isolatie de eerste stap op weg naar soorvorming, in slechts vijftig jaar.

Bezoek de website van het NIBI
 
 
 

Wandelende  bladeren  imiteren twee  verschillende blad-soorten  en  splitsen daarbij op  in twee species

“Dit is een voorbeeld  van  soortspeciatie  in actie” zegt  S. Sandoval

Susan Milius

photo

photo

radiatie bij  phasmida 

“Naakte  “(boven ) en   “gevleugelde” ( onder ) vormen (= ecomorphen )  van deze  phasmiden  tonen een zelfzaam voorbeeld (*) van   een  species-radiatie  door de  adaptie  aanverschillende omgevingen 

(*)ander voorbeelden  zijn  de  P.rhagoletis   -vlieg / ANOLIS HAGEDISSEN (

zie ook :

http://www87.homepage.villanova.edu/todd.jackman/anolis/parallel.html

http://en.wiktionary.org/wiki/ecomorph


Een  phasmida -soort ___ insecten die  MIMICRY gebruiken  en  goed gelijken op veel voorkomende  plantendelen (= takjes en bladeren  ) van hun voedselplant   ___ zijn misschien bezig  uiteen te vallen  ( te evolueren )  in twee aparte soorten ; en wel  door  zich aan te passen  aan  verschillende leefomgevingen

Timena cristinae, lijkt op weg   ecomorfen te ontwikkelen  zodat die  specimen zich kunnen  verstoppen op minstens  twee plantensoorten  . Door dit te doen is het hoogstwaarschijnlijk  dat de soort bezig is uiteen te vallen in twee separate  species” zegt  Cristina Sandoval (University of California, Santa Barbara.)

Zulk een  paralelle evolutie  past vlekkeloos  in de basistheorie van de natuurlijke  selktie maar weinig wetenschappers zijn in staat geweest  “echte gevallen  in het wild  ” te documenteren en  waar te nemen

Sandoval & collegas  van de   Simon Fraser University in Burnaby, Canada, publiceren zulk een verslag  in (Mei 23 2002 )  Nature. Stelbaarsjes -radiaties  in Noordamerika  zijn een ander  beroemd  voorbeeld

De phasmida soort   ecomorfen  van   Sandoval,  hebben     twee verschillende   genetisch  gedetermineerde kleuren-en vleugel-patronen   .

In de  Santa Ynez Mountains van Californie , blijken de vleugelloze  insekten  meer voor te komen op de plaatselijke  ” chamise “, terwijl de  gevleugelden  domineren op “blue lilac.”

Hagedissen en vogels  eten  graag beide  ecomorfen van deze  phasmida-soort : de camouflage op de respectievelijke planten is dus een voordeel  (  vergelijk met de beroemde   mot  uit industrieel engeland  : Biston betularia  )

De wetenschappers  vonden  dat elke ecovorm  veel beter opging  in de achtergrond , die word gevormd door de  verkozen voedselplant __dan in  de andere mogelijke   leefomgeving

Proeven  in het lab  toonden aan  dat de insekten  verkozen zich voort te planten  met leden van de eigen morfo-groep


References:

Nosil, P., B.J. Crespi, and C.P. Sandoval. 2002. Host-plant adaptation drives the parallel evolution of reproductive isolation. Nature 417(May 23):440–443. Abstract available athttp://dx.doi.org/10.1038/417440a.

Bronnen  =

Cristina Sandoval
Coal Oil Point Reserve
Marine Science Institute
University of California, Santa Barbara
Santa Barbara, CA 93106
Science News, Volume 161, No. 22, June 1, 2002, p. 350.

http://www.phschool.com/science/science_news/articles/walking_sticks_split.html

zie ook       http://anthro.palomar.edu/evolve/evolve_3.htm

Evolutie in actie:

 
 
Evolutie in actie: het ontstaan van nieuwe soorten
 
 
SAMENVATTING  Lange tijd werd gedacht dat voor het ontstaan van nieuwe soorten een geografische barri챔re (zoals een berg of een zee) nodig was, maar recent hebben computermodellen aangetoond dat dit niet altijd nodig is. Dit artikel beschrijft een aantal manieren van soortvorming zonder geografische barri챔re.
AUTEUR Dr. Stephanie Pappers
VERSCHENEN IN Kennislink i.s.m. Expertise Centrum Biologie (NIBI)
PUBLICATIE DATUM  07 mei 2002
 
 
 Tegenwoordig wordt er veel aandacht geschonken aan biodiversiteit en dan met name aan het verdwijnen ervan. Veel minder aandacht is er voor het ontstaan van nieuwe soorten. Vaak wordt gedacht dat het ontstaan van soorten een langdurige zaak is. Hieronder wordt beschreven hoe en wanneer het heel snel kan gaan.

Een andere vorm van soortvorming zonder selectie is die waarbij de reproductieve isolatie wordt veroorzaakt door de besmetting met een parasiet, zoals de bacterie Wolbachia.

Deze bacterie komt alleen bij insecten voor en veroorzaakt onverenigbaarheid tussen individuen m챕t de infectie en individuen zonder de infectie of tussen dragers van verschillende rassen van de parasiet. In andere gevallen leidt een infectie met Wolbachia tot ongeslachtelijke voortplanting (parthenogenese) of het omvormen van een mannetje tot een vrouwtje (feminisatie). Bij sluipwespen, bijvoorbeeld, bestaan populaties waarbij vrouwtjeswespen na bevruchting door een mannetje toch alleen maar dochters krijgen als gevolg van ongeslachtelijke voortplanting. Behandeling met antibiotica, zodat de parasiet sterft, levert bij dezelfde vrouwtjes wel zowel zonen als dochters op.

Bij het ontstaan van verschillende soortscomplexen wordt een rol gezien voor Wolbachia, onder andere bij fruitvliegen, sluipwespen, snuitkevers en krekels.

Het ontstaan van soorten
De belangrijkste stap bij het ontstaan van soorten is het optreden van reproductieve isolatie, dit is het verschijnsel dat groepen individuen van elkaar gescheiden zijn wat betreft de voortplanting (reproductie).

Theorie챘n over soortvorming verschillen in de manier waarop dergelijke isolatie wordt bereikt.

Volgens het klassieke model van soortvorming is reproductieve isolatie het directe gevolg van een geografische scheiding door een fysieke barri챔re, zoals een berg of een rivier. Dit proces wordt allopatrische soortvorming (Grieks: allos=apart, los patria=vaderland, zie ook afbeelding 1) genoemd.

Een van de bekendste voorbeelden van allopatrische soortsvorming vormen de vele soorten paradijsvogels, elk op een eigen eiland in Indonesië en Maleisië. Deze vorm van soortsvorming gaat erg langzaam, schattingen op basis van DNA-verschillen lopen uiteen van 5000 jaar tot 30 miljoen jaar.

In de 20ste eeuw, suggereerde een amerikaanse bioloog dat naast allopatrische soortvorming ook sympatrische soortvorming (Grieks: sym=samen, zie ook afbeelding 1) op kan treden. Dit is een soortvormingsproces zonder fysieke barri챔re: de dochterpopulaties evolueren binnen 챕챕n areaal, dat wil zeggen zonder externe barri챔re.

In het vervolg van dit artikel worden een aantal voorbeelden gegeven van sympatrische soortvorming. Omdat hier andere processen een rol spelen dan bij allopatrische soortsvorming kan sympatrische soortsvorming veel sneller gaan, zie hieronder.

Een eerste stap op weg naar het ontstaan van soorten is het ontstaan van rassen of vari챘teiten.

Rassen van eenzelfde soort kunnen onderling wel vruchtbare nakomelingen krijgen (in tegenstelling tot individuen van verschillende soorten), maar verschillen toch in uiterlijk of ecologie.

Denk bijvoorbeeld aan de vele honden- of kattenrassen, die allemaal onderling kunnen kruisen, maar die er toch heel verschillend uitzien!

 

Chihuahua                                                                               Bull dog

             

Huskie                                                                                                                                                                      grey  hound

arctische  slede hond

Afbeelding 1. Schematische weergave van allopatrische soortvorming (met geografi-sche barri챔re, boven) en sympatrische soortvorming (zonder geografische barri챔re, onder).

Gastheerrasvorming
Een gastheerras is een populatie van een soort die gedeeltelijke reproductief gescheiden is van andere soortgenoten als een direct gevolg van adaptatie (aanpassing) aan een bepaalde waardplant. Waardplanten of gastheren (synoniemen) zijn voedselplanten van herbivoren, zo is koolzaad de waardplant van het koolwitje (rups). Waardplanten worden door planteneters ook vaak gebruikt om op te paren en eitjes op af te zetten. Gastheerrassen worden vaak beschouwd als de eerste stap op weg naar aparte (sympatrische) soorten.

Bij gastheerrasvorming vormt de voedselvoorkeur de basis voor de reproductieve isolatie. Doordat sommige individuen van een soort alleen van gastheer A eten, daarop beter overleven 챕n daarop paren en andere individuen van die soort alleen leven op gastheer B, zullen deze individuen elkaar niet tegenkomen. Hierdoor is er een (ecologische) barri챔re tegen genetische uitwisseling tussen beide gastheerrassen ontstaan en kunnen de beide rassen zich onafhankelijk van elkaar verder ontwikkelen. Doordat op de ene gastheer bijvoorbeeld kevers met grote kaken en op de andere kevers met kleine kaken een hogere fitness hebben groeien de beide populaties nog verder uit elkaar.

Naast dit effect door natuurlijke selectie kan ook het toeval een rol spelen bij de verdere verwijding tussen de rassen. Een toevallige mutatie die plaatsvindt in het ene ras zal namelijk niet verspreiden in het andere ras vanwege bovengenoemde ecologische barri챔res. Na verloop van tijd hebben zich in bei-de rassen zoveel van dergelijke mutaties voorgedaan dat individuen van beide rassen niet meer met elkaar kunnen paren, dan zijn de rassen ge챘volueerd tot nieuwe soorten.

Een bekend voorbeeld van gastheerrasvorming is dat van een boorvlieg in Amerika (Rhagoletis pomonella).

Deze vliegensoort bestaat uit twee rassen: eentje leeft op meidoorn en eentje leeft op appelbomen.

Dit is opvallend want appelbomen zijn pas rond 1850 in Amerika ge챦ntroduceerd. Dit betekent dus dat de twee rassen in die korte tijd zijn ge챘volueerd!

Sexuele selectie en soortsvorming
Sexuele selectie werkt op eigenschappen die de kans op een sexuele partner verhogen, zoals bijvoorbeeld de zang van veel vogels. Dit in tegenstelling tot natuurlijke selectie, dat werkt op eigenschappen die de fitness verhogen, zoals bijvoorbeeld afweer tegen insectenvraat bij planten. Soms werken deze twee selectiemechanisme zelfs tegen elkaar in. Denk bijvoorbeeld aan de staart van een pauw: die helpt niet direct te overleven, maakt de overlevingskans misschien wel kleiner. Toch kon deze grote staart evolueren, en wel omdat vrouwtjes een mannetje met een grote staart aantrekkelijker vinden dat mannetjes met een korte staart (sexuele selectie).

Vaak zijn deze sexuele voorkeuren genetisch bepaald. Als er in een populatie met vrouwtjes met een voorkeur voor mannetjes met een lange staart of een opvallende kleur, een mutatie optreedt zodat dat vrouwtje juist een voorkeur heeft voor mannetjes met een korte staart of een minder opvallende kleur kan de populatie splitsen. Er kan dan een populatie ontstaan met mannetjes met korte staarten en vrouwtjes met een voorkeur voor korte staarten en een populatie met lange staarten en met een voorkeur voor lange staarten.

Hoewel het moeilijk is aan te tonen dat er sprake is geweest van sexuele selectie lijkt dit toch de oorzaak te zijn van soortsvorming bij cichliden (vissen) in het Victoria-meer in Afrika. Er bestaan binnen dit meer veel zogenaamde zustersoorten (soorten die elkaars naaste verwanten zijn) die alleen verschillen in kleur: vaak is bij een soort het mannetje blauw en bij de zustersoort geel. Uit experimenten in aquaria is gebleken dat vrouwtjes van verschillende zustersoorten verschillen in de voorkeur van de kleur van een mannetje.

Sympatrische soortvorming zonder selectie
Naast de bovenstaande soortvormingsprocessen waarbij selectie (natuurlijke of sexuele) belangrijk is, zijn er ook vormen van sympatrische soortvorming waarbij selectie geen rol speelt. Bijvoorbeeld bij hybridisatie, waarbij individuen van verschillende soorten met elkaar paren en nakomelingen produceren. Deze nakomelingen kunnen in sommige gevallen een nieuwe soort vormen, namelijk als ze zelf onderling nakomelingen kunnen krijgen of zich ongeslachtelijk kunnen voortplanten (vooral bij planten). Bijvoorbeeld als de beide oude soorten 2n chromosomen hadden (diplo챦d waren) en de nieuwe soort 4n (tetraplo챦d) omdat er bij beide ouders geen volledige meiose heeft plaatsgevonden (poliploidisatie). In andere gevallen heeft de ene soort 2n=4 chromosomen en de andere 2n=6 chromosomen, nakomelingen van een kruising tussen deze twee soorten hebben dan 2n=10 chromosomen (4 van de ene en 6 van de andere, zie ook afbeelding 2). Ook deze nakomelingen kunnen geen nakome-lingen meer krijgen met individuen van de oude soorten.

Beide processen (hybridisatie en polipo챦disatie) zijn vooral bekend van planten, onder andere bij lelie soorten, koolsoorten (bloemkool en koolzaad), en soorten eiken, maar hybridisatie leidend tot soortsvorming komt ook bij dieren voor: onder andere bij veldsprinkhanen en boomkikkers.

Afbeelding 2. Het ontstaan van een nieuwe soort door middel van hybridisatie en polipoëdisatie.

Conclusies
De voorbeelden in dit artikel tonen aan dat soortvorming op vele manieren kan plaatsvinden: met een geografische scheiding, zonder geografische scheiding, met natuurlijke of sexuele selectie of zonder selectie. Verder wordt duidelijk dat dit soms heel snel kan gaan: bij het voorbeeld van gastheerrasvorming binnen 150 jaar, bij hybridisatie en besmetting met een parasiet zelfs nog sneller. Daarom zou er naast aandacht voor het verlies van biodiversiteit ook meer aandacht moeten komen voor het ontstaan van biodiversiteit!

Bezoek de website van het NIBI

http://www.talkorigins.org/faqs/comdesc/phylo.html#fig1

Phylogenetics introduction

phylo

This is the standard that links all life together.

 
 
 
 
 
 
Japanse onderzoekers waren ooggetuige van een vooralsnog theoretische stap in de evolutie.
 
(Qabouter ) VKB
 
Tot nog toe was het slechts een theorie, sommigen van de verschillende organellen (sub-onderdelen van een cel) zouden het product zijn van een symbiose ver in ons evolutionair verleden.
 
 Het zit namelijk zo dat een menselijke, dierlijke of plantencel in feite een zakje vloeistof is, waarin een aantal componenten zitten, die ook weer met een eigen zakje omgeven zijn.
Dus elke cel in ons lichaam is een zakje, met daarin een aantal zakjes. Ieder van deze componenten heeft een functie in de cel. Evolutie-theoristen hadden het idee, uit indirecte bewijzen, dat in een ver verleden sommige van deze organellen een apart organisme zijn geweest.
Deze zijn samengesmolten tot 챕챕n, waarbij de opgenomen cel een specifieke functie gaat vervullen en de 챕챕ncellige niet meer alles ‘zelf’ hoefde te doen.Directe bewijzen waren er echter niet gevonden.
Het was dus in feite een theorie, die zo aannemelijk was en zo goed beargumenteerd, dat deze als kloppend werd geaccepteerd, zo lang er geen bewijs voor het tegengestelde werd aangeleverd.Japanse wetenschappers zijn nu getuige geweest van een 챕챕ncellig zweepstaart organisme, dat een alg (een ander ééncellige) in zich opneemt. Vervolgens zet deze zweepstaart alle eigen voedselproductie systemen uit en laat deze taak mooi over aan de alg.
Als deze 챕챕ncellige m챕t alg zich deelt, krijgt 챕챕n van de twee de alg mee en de ander is alg-loos en gaat direct op jacht naar een eigen alg. Tot die tijd gebruikt het de eigen voedselvoorziening.Dit lijkt een tussenvorm in de evolutie die de gedachte dat er in het verleden samengaan van organismen hebben geleid tot effici챘ntere organismen, sterker doet staan.
Onze eigen cellen hoeven niet meer op jacht naar een eigen ‘organel’ om functies over te nemen, deze organellen kunnen onze cellen zelf maken.
Het zweepstaartje is zo ver nog niet.- Gepubliceerd in Scientific American, 14 oktober 2005. 
 
 
De rol van seks bij soortvorming
 
 
SAMENVATTING
Het ontstaan van nieuwe soorten uit een populatie die maar 챕챕n leefgebied heeft, k찼n wel. Maar het is zeldzaam, bewijst theoretisch bioloog Sander van Doorn.
Het ontstaan van nieuwe soorten uit een populatie die maar 챕챕n leefgebied heeft, k찼n wel. Maar het is zeldzaam, bewijst theoretisch bioloog Sander van Doorn.‘Meest afgrijselijke onzin’, noemde Darwin de ideeën van de Duitse natuuronderzoeker Wagner in 1875. ‘Ik kan het geenszins met deze onderzoeker eens zijn dat migratie en isolatie noodzakelijk zijn voor de vorming van nieuwe soorten.’ Wagner stond voor allopatrische soortvorming, het idee dat alleen uit twee fysiek gescheiden populaties nieuwe soorten kunnen ontstaan. Darwin stond kennelijk sympathiek tegenover sympatrische soortvorming, waarbij een soort kan evolueren tot twee soorten, ondanks dat ze zich in hetzelfde leefgebied bevinden. Een geografische barrière, zoals een bergketen of een rivier is dan niet nodig.

Het conflict tussen beide modellen duurt al bijna anderhalve eeuw. En het is nog niet voorbij, vooral omdat het moeilijk is sympatrische soortvorming aan te tonen. Theoretisch bioloog Sander van Doorn, die vandaag promoveert aan de Rijksuniversiteit Groningen, denkt dat sympatrische soortvorming wel degelijk mogelijk is. Hij legt dat uit met een voorbeeld. ‘Wanneer een populatie vogels bestaat uit vogels met een grote snavel, een middelgrote snavel en een kleine snavel, en alleen grote en kleine zaden zijn aanwezig, zijn de vogels met een middelgrote snavel selectief in het nadeel. Zij kunnen de grote zaden niet eten en kleine zaden eten kost veel energie. De populatie wordt als het ware uiteen getrokken.’

Schaars
Empirische bewijzen vinden voor sympatrische soortvorming is niet eenvoudig. Onderzoeker Guy Bush liet het in de jaren zestig als eerste zien. De appelvliegjes Rhagoletis pomonella specialiseerden zich op een nieuw geïntroduceerde appelboom. Omdat de vliegjes ook paren op de aparte bomen, kon voedselkeuze leiden tot nieuwe soorten. ‘Wat ik daarnaast een spectaculair bewijs vind,’ vertelt van Doorn, ‘is de evolutionaire stamboom die gemaakt is van cichlidensoorten in een kratermeer in Kameroen. Moleculaire gegevens laten zien dat de tropische vissoorten in het meertje uit elkaar zijn ontstaan. En het meertje is zo klein dat ruimtelijke scheiding onmogelijk lijkt.’De bewijzen uit de natuur zijn schaars, maar theoretische modellen ondersteunen het idee dat sympatrische soortvorming plaats kan vinden. In zijn proefschrift beschrijft Van Doorn zo’n model. Deze soortvorming zit lastiger in elkaar dan hij verwachtte. ‘De eerste jaren was ik vrij positief over sympatrische soortvorming, maar ik ben erachter gekomen dat het toch wel een uniek fenomeen is. Sympatrische soortvorming door seksuele selectie kan alleen plaatsvinden onder zeer bijzondere biologische omstandigheden.’


Waterleliehaantjes die leven op waterlelie en gele plomp, paren nauwelijks met waterleliehaantjes die – in dezelfde sloot – op waterzuring en veenwortel leven. Foto: Natura
 

Banaan of sinaasappel
Om te beginnen is behoud van genetische variatie een essentiële voorwaarde soortvorming. Zonder variatie binnen een populatie is er überhaupt geen genetische basis voor een nieuwe soort aanwezig. Door een populatie steeds in een toestand te duwen waar veel variatie aanwezig is, blijft variatie bestaan. Van Doorn: ‘Stel, in een populatie fruitvliegjes hebben velen een voorkeur voor banaan en weinig voor sinaasappel. Op het moment dat de concurrentie om de banaan hoog is, hebben de sinaasappelliefhebbers een strategisch voordeel. Genoeg voedsel betekent dat zij meer nakomelingen kunnen produceren en de sinaasappelvliegjes nemen in aantal toe. Totdat het tij keert. Vele vliegjes concurreren om de sinaasappel, wat een voordeel levert aan degenen die zich nu op banaan specialiseren. Een lage frequentie van een ecologische strategie levert telkens opnieuw een voordeel: frequentieafhankelijke selectie. Dit leidt op de lange termijn tot behoud van variatie in de populatie.’Maar met voldoende variatie is sympatrische soortvorming niet gered. Een tweede probleem gooit roet in het eten: recombinatie. Iedereen doet het met iedereen, dus iedere variant verdwijnt net zo snel als hij gekomen is. Een partner kiezen op basis van uiterlijke kenmerken, seksuele selectie, lijkt de oplossing te bieden.

‘Als bijvoorbeeld enkele vrouwtjesvogels een genetische voorkeur hebben voor een donker of een licht verenkleed,’ vertelt van Doorn, ‘ontstaan in de loop van de tijd steeds sterkere paringsvoorkeuren voor lichte en donkere mannetjes. Uiteindelijk bestaat het ene deel van de populatie uit licht gekleurde mannetjes en vrouwtjes met een voorkeur voor lichte kleur, het andere deel uit donkere mannetjes en vrouwtjes met een voorkeur voor donker. Als uitwisseling van genetisch materiaal niet meer optreedt tussen deze delen van de populatie zijn ze reproductief geïsoleerd.’

Maar seksuele selectie alleen is niet genoeg. Uit theoretische modellen blijkt dat soorten, ontstaan door seksuele selectie, niet stabiel kunnen samenleven. Het seksuele-selectiemodel moet nog meer genetische variatie opleveren.

Concurreren om seks
Daarom combineert Van Doorn seksuele selectie en competitie. In zijn model neemt hij ook competitie tussen vrouwtjes onderling en competitie tussen mannetjes onderling op. Zo bootst hij de ecologische omstandigheden na, die resulteren in frequentieafhankelijke selectie en dus in variatie, net zoals bij de fruitvliegjes.Dit deed hij als volgt. ‘Ik nam aan dat mannetjes een beperkt aantal nakomelingen kunnen krijgen. Bovendien moeten vrouwtjes een genetisch vastgelegde seksuele voorkeur hebben voor specifieke, genetisch vastgelegde kenmerken van een mannetje. De vrouwtjes concurreren om het mannetje met de aantrekkelijkste kenmerken, zoals de welbekende pauwenstaart. Paren met een minder populair mannetje levert hier, opmerkelijk genoeg, een strategisch voordeel. Want vrouwtjes die met minder populaire mannetjes willen paren, hebben minder last van concurrerende vrouwtjes.’

Variatie blijft op deze manier in de populatie. Vrouwtjes die vallen op minder populaire mannen krijgen meer nakomelingen dan andere vrouwtjes; hun voordeel neemt af doordat de concurrentie toeneemt. Uiteindelijk wordt een andere strategie, het vallen op andere mannetjes, weer gunstiger. Het is hetzelfde mechanisme als bij fruitvliegjes die voordeel hebben omdat ze sinaasappel eten, terwijl de concurrentie om banaan heel hoog is.

Investeren
Ook mannetjes beconcurreren elkaar, en wel om seks met de vrouwtjes. Maar mannetjes strijden niet met iedereen. Van Doorn: ‘Wanneer vrouwtjes voorkeur hebben voor een rood verenkleed, zullen mannetjes met een rood verenkleed om de vrouwtjes vechten. De rode mannetjes gaan niet met een blauw mannetje een gevecht aan, want dat is geen concurrent van hem.’De extra biologische aannames leveren voldoende variatie tijdens de seksuele selectie. Een computersimulatie laat zien dat deze uitgebreide versie van het model wel kan leiden tot sympatrische soortvorming. Van Doorn: ‘Alléén met deze toevoegingen is sympatrische soortvorming door seksuele selectie mogelijk. Het vereist een samenspel van seksuele en frequentie-afhankelijke selectie. Bovendien moeten de ecologische en seksuele aspecten van soortvorming met elkaar verweven zijn. Ik verwacht daarom dat sympatrische soortvorming alleen onder bijzondere biologische omstandigheden kan optreden. Maar ja, het uiteindelijke antwoord moet hier toch van experimenteel biologen komen.’

http://www.natuurinformatie.nl/ndb.mcp/natuurdatabase.nl/i001140.html

Het ontstaan van nieuwe soorten
 

De mens heeft altijd geprobeerd onderscheid te maken tussen soorten. Dat gebeurde in eerste instantie puur uit levensbelang; men moest weten of een plant eetbaar was of niet. Ook nieuwsgierigheid was een belangrijke factor. Meer dan 2300 jaar geleden al begon Aristoteles met het groeperen van dieren in soorten. Carl von Linn챕, beter bekend onder zijn verlatijnste naam Carolus Linnaeus, was de eerste die rond 1750 de planten- en dierenwereld van systematische namen voorzag en indeelde op grond van hun uiterlijke overeenkomsten en verschillen. De variatie tussen individuen van dezelfde soort ontging Linnaeus weliswaar niet, maar hij vond dit aspect onbelangrijk. Tot lang na Linnaeus werd de essentie van de soort gezien in 챕챕n karakteristiek type.

Met Darwin wordt in het midden van de vorige eeuw het denken in soorten vervangen door denken in populaties. Die bestaan uit onderling verschillende individuen. In zijn ogen was variatie b챠nnen de soorten een essentieel punt, omdat juist deze ongelijkheden natuurlijke selectie en daarmee evolutie mogelijk maken. Doordat populaties doorgaans veel meer nakomelingen produceren dan de natuur kan herbergen, overleven alleen de best aangepasten. Die leveren daardoor een grotere genetische bijdrage aan de volgende generatie, wat ervoor zorgt dat hun eigenschappen behouden blijven.

In dit selectieproces wordt gebruik gemaakt van de in populaties aanwezige genetische variatie. In de loop van de tijd ontstaan er veranderingen in het genetisch materiaal (het DNA) van individuen. Deze veranderingen in de samenstelling van het DNA, mutaties genaamd, treden spontaan op en zijn ongericht. Het zijn, met andere woorden, toevallige veranderingen in het DNA en ze zijn niet het gevolg van de noodzaak tot een bepaalde aanpassing. In een bepaalde omgeving zijn organismen met sommige mutaties in het voordeel. Daardoor hebben die mutaties een grotere kans om aan volgende generaties te worden doorgegeven. Aldus hopen gunstige mutaties zich op in een populatie. Externe krachten bepalen deze evolutionaire verandering; kortom, organismen wikken maar externe krachten beschikken.

Typen soortvorming

We kennen allopatrische en sympatrische soortvorming. Wanneer een geografische barri챔re het verspreidingsgebied van een populatie opdeelt, komt allopatrische soortvorming op gang. We spreken van sympatrische soortvorming wanneer een deel van de populatie in hetzelfde gebied een andere rol inneemt en zich aldus afscheidt

Er is een aantal manieren waarop nieuwe soorten kunnen ontstaan. Die hangen samen met de plaats op aarde waar een soort voorkomt, zijn milieu en zijn functie daarin. Al in de jaren zestig van de vorige eeuw waren er twee hoofdtypen van soortvorming bekend, die zijn gebaseerd op de rol die geografische isolatie speelt. Het feit dat nauw verwante soorten vaak niet in hetzelfde, maar in een aangrenzend gebied leven, vormde een sterke aanwijzing dat soorten door geografische isolatie ontstaan. Dit heet allopatrische soortvorming.

De verklaring komt erop neer, dat er ten gevolge van een geografische barri챔re een ruimtelijke scheiding ontstaat, waardoor twee groepen van eenzelfde populatie onafhankelijk van elkaar evolueren. Dit kan bijvoorbeeld gebeuren doordat de zeespiegel stijgt. Als deze groepen maar lang genoeg gescheiden blijven, hebben zich op den duur vele genetische veranderingen in beide deelpopulaties opgehoopt. Als de groepen elkaar weer ontmoeten, bijvoorbeeld nadat de zeespiegel is gedaald, herkennen ze elkaar niet meer als van dezelfde soort. Ze kunnen geen nakomelingen meer leveren en er is reproductieve isolatie ontstaan. Waarschijnlijk zijn hiervoor vele duizenden generaties nodig.

Uit dezelfde periode stamt een alternatief model van soortvorming, waarbij een nieuwe soort binnen het verspreidingsgebied van de voorouder-soort ontstaat. Insekten bijvoorbeeld zijn in staat op door de mens ge챦ntroduceerde planten over te stappen, zich daarop snel aan te passen en zich mogelijk zelfs tot nieuwe soorten te ontwikkelen. Dit heet sympatrische soortvorming, omdat hier van ruimtelijke scheiding als in het allopatrische model geen sprake is. Deze variant zou vooral voorkomen bij insektensoorten waarvan de larven plantedelen eten (fytofagen).

Sympatrische soortvorming
Een simpel model voor sympatrische soortvorming gaat uit van een insektenpopulatie, die bestaat uit individuen met een erfelijk vastgelegde variatie. De belangrijkste verschillen zijn zowel hun voorkeur voor het gebruik van een bepaalde plant als voedselbron, als het vermogen daarop te overleven. Planten vormen namelijk giftige stoffen om zich te beschermen tegen insektenvraat. In de natuur blijkt dat zowel vrouwtjes als mannetjes allereerst door de voor hen specifieke voedselplant worden aangetrokken. Daar paren ze. Aanvankelijk paren er nog individuen met verschillende voorkeur, maar door voortgaande adaptatie in zo’n variabele populatie ontstaan twee groepen; op iedere plantesoort 챕챕n. Deze kunnen zich langzamerhand tot nieuwe soorten ontwikkelen. In het sympatrische model beperkt een inwendige barri챔re als de voedselplantkeuze dus de genenuitwisseling; in het allopatrische model is dat een barri챔re van buiten, bijvoorbeeld een geografische.

Als belangrijkste bezwaar tegen het sympatrische model is aangevoerd dat de deelpopulaties aan het begin van het proces nog te vaak met elkaar paren om het uit elkaar groeien mogelijk te maken. Deze opvatting legt te eenzijdig de nadruk op de nivellerende werking van genenuitwisseling. Dit blijkt ook uit de biologisch-realistische modellen die de laatste jaren zijn ontwikkeld. Sympatrische soortvorming is wel degelijk onder allerlei omstandigheden mogelijk.

Een belangrijk aspect in het proces van sympatrische soortvorming is de evolutie van specialisatie op een nieuwe voedselbron. De verwachting is, dat aanpassing aan een nieuwe voedselplant gepaard gaat met een verminderde aanpassing aan de oorspronkelijke plant. Anders zou de overstap eenvoudigweg een uitbreiding van het dieet betekenen. Soms is dit ook zo. Vooral bij insekten die zich met veel plantesoorten, uit meerdere families, kunnen voeden (polyfagen) is een nieuwe voedselplant vaak inderdaad een uitbreiding van de al aanwezige voedingsmogelijkheden. Dit is bijvoorbeeld het geval bij de treksprinkhaan en de Californische trips.

Bij oligofage insekten liggen de zaken wellicht anders. Zij zijn meer gespecialiseerd en leven op enkele plantesoorten die tot 챕챕n familie behoren. Binnen deze insektengroep is het zeer wel mogelijk dat toch een succesvolle overstap mogelijk is, zelfs als de nieuwe plant minder voedzaam is. Het kan bijvoorbeeld zo zijn dat de nieuwe voedselbron ruimer voor handen is, er minder concurrentie om het voedsel is of de natuurlijke vijanden hier (nog) niet aanwezig zijn. Naast een pure vergissing van het eileggende vrouwtje (de uit het ei komende rupsjes zijn vaak niet in staat een andere voedselpant op te zoeken als de keuze van hun moeder hen niet aanstaat), zijn dit stuk voor stuk oorzaken van een wisseling van voedselplant bij insekten. Experimenteel is dit natuurlijk lastig te onderzoeken.

Intermezzo———————————————————————————————

Soorten in soorten
Iedereen heeft wel een idee over wat een soort is. Men denkt aan groepen van individuen die qua uiterlijk op elkaar lijken en waarvan mannelijke en vrouwelijke exemplaren vruchtbare nakomelingen produceren. In feite is het biologisch soortbegrip op deze algemene beschrijving gebaseerd: soorten zijn groepen van zich voortplantende natuurlijke populaties die reproductief ge챦soleerd zijn van andere soorten. Reproductieve isolatie betekent dat er geen genetische vermenging (bastaardering) tussen twee soorten kan plaatsvinden, ofwel omdat individuen niet met elkaar paren, ofwel omdat er na paring geen of onvruchtbare nakomelingen volgen. Muildier en muilezel, de steriele nakomelingen van kruisingen tussen ezel en paard, zijn van de laatste categorie een voorbeeld. Paard en ezel kunnen daardoor niet opgaan in 챕챕n (nieuwe) soort.

Deze definitie plaatst ons echter voor problemen. Zij beperkt zich namelijk tot soorten met gescheiden geslachten. Er komen in de natuur echter ook 챕챕n-oudergezinnen voor, bestaande uit louter vrouwtjes die zonder bevruchting slechts vrouwelijke nakomelingen krijgen. Dit gebeurt onder andere bij bepaalde soorten wandelende takken. Ook bestaan er soorten die geheel bestaan uit zelfbevruchters, de ultieme vorm van soloseks. Een gezamenlijke evolutie die heeft geresulteerd in een hoge mate van uiterlijke overeenkomst, maakt ze tot soort.

Ernstiger is het feit dat uiterlijke overeenkomst en verwantschap niet altijd samengaan. Individuen die meer op elkaar lijken hebben niet per definitie een grotere kans om levensvatbare nakomelingen te produceren. Zo kan een klein maar essentieel verschil in paringsgedrag er toe leiden dat twee soorten die uiterlijk vrijwel niet van elkaar te onderscheiden zijn, nooit met elkaar paren. Een soort kan echter ook bestaan uit uiterlijk zeer verschillende individuen die wel degelijk onderling levensvatbaar en vruchtbaar nageslacht opleveren.

Mede hierom zijn biologen de afgelopen jaren met een aantal andere soortdefinities gekomen. Als we soortvorming zien als een evolutionair genetisch proces, kan dit het best benaderd worden door te kijken naar welke evolutionaire processen inwerken op populaties en hoe die ervoor zorgen dat alle individuen in een populatie hetzelfde uiterlijk krijgen. Zo’n populatie verwerft als het ware de soortstatus.

Met dit doel voor ogen is het cohesie-soortbegrip beschreven: een soort is de meest-omvattende groep individuen die genetisch en/of demografisch uitwisselbaar zijn. De soort wordt nu dus beschreven met factoren die de verspreiding van nieuwe kenmerken door genenuitwisseling bepalen. Maar individuen die tot 챕챕n soort behoren, delen ook dezelfde ecologische niche, de unieke plaats die een soort in de levende natuur inneemt in het netwerk van relaties tussen alle soorten in een gebied. Daardoor is deze definitie ook toepasbaar op aseksuele soorten. Wanneer bijvoorbeeld wandelende takken in twee verschillende gebieden precies dezelfde niche innemen, worden ze tot dezelfde soort gerekend, ook al planten ze zich alleen ongeslachtelijk voort.

Einde intermezzo——————————————————————————-

Stippelmotten

Wie ion het voorjaar   in de duinen wandelt zal het zeker opvallen: alle kardinaalsmutsstruiken en meidoorns zijn helemaal overdekt door een dicht spinsel. En ook sierkersen,  populieren en wilgen in stadsparken en in de polder kunnen er door bedekt zijn. Bij populieren en wilgen kan het zelfs zo sterk zijn dat je de indruk krijgt alsof de kunstenaar Christo aan het werk is geweest: de hele stam en de kaal gegeten kroon zijn omgeven door een witte lijkwade van spinsels. In sommige jaren is er weinig aantasting, in andere,  is de aantasting heel sterk.

Bron: http://www.kulak.ac.be

Dit is het werk van de rupsen van stippelmotten, soorten van het geslacht Yponomeuta. In Nederland komen zeven soorten voor, ieder met hun eigen gastheer. Op de kardinaalsmuts alleen leven drie verschillende soorten, op de meidoorn, appel, pruim, sleedoorn, populier en wilg één soort.  Dit zijn bomen en struiken, bij wijze van uitzondering fungeert ook het kruid hemelsleutel voor één soort als gastheer.

Bescherming
De rupsen zijn in de spinsels goed beschermd tegen eventuele vijanden, maar eigenlijk is dat niet eens nodig. Voor vogels zijn ze giftig. Er zijn wel sluipwespen die hun eieren op de rupsen leggen maar die kunnen door de spinsels de rupsen moeilijk bereiken.

Verpoppende larven
Op een gegeven moment zijn de larven volgroeid en gaan ze verpoppen, dat zal in de tweede helft van juni  zijn. Dan zie je ze in grote hoeveelheden langzaam aan spinseldraden uit de bomen zakken. De rupsen kruipen de grond in en verpoppen daar. In augustus komen de vlindertjes of motjes te voorschijn. Het zijn kleine, tere dieren met witte vleugels met zwarte stippen, vandaar hun naam: stippelmotten.

Sint Janslot
De rupsen vreten de bomen volledig kaal. Dat is natuurlijk geen fraai gezicht. Vandaar dat een sterke aantasting de aandacht trekt van zowel terreinbeheerders als publiek. Het kan echter geen kwaad. De verpopping vindt plaats voordat de bomen en de struiken voor de tweede maal uitlopen. Dat gebeurt rond 21 juni, het feest van Sint Jan, het tweede lot van een boom of struik heet dan ook het Sint Janslot. En half juli is er niets meer dat herinnert aan de kaalgevreten bomen en struiken.

Zie ook: Stippelmotten

Stippelmotrupsen beoordelen de geschiktheid van hun voedselplant op twee stoffen. Dulcitol komt voor op kardinaalsmuts en is onweerstaanbaar voor soorten die die plant eten. Sorbitol op roosachtigen heeft hetzelfde effect op rooseters.

     

Stippelmotten overdekken in mei sommige bomen of struiken met hun nesten                                                                                             Hyponomeuta padellus, in het stadium van rups, leven in kolonies

Theoretische is sympatrische soortvorming inmiddels gedegen onderbouwd. Praktische aanwijzingen, laat staan bewijzen ervoor, zijn echter zeldzaam.

Het stippelmottengeslachtYponomeuta is een van de weinige voorbeelden. Vrijwel iedereen kent deze dieren – mogelijk onbewust – van hun rupsen die in het voorjaar struiken en bomen (kardinaalsmuts, meidoorn, wilg, vogelkers) kaalvreten en met web overspinnen. Ze worden daarom ook wel spinselmotten genoemd.

We weten vrij zeker dat de stammoeder van alle stippelmotsoorten miljoenen jaren geleden op een kardinaalsmutsachtige plant voorkwam. Kardinaalsmuts bevat namelijk een aantal zeer giftige bestanddelen, zodat weinig insektensoorten in staat zijn hierop te overleven. Toch komt driekwart van de soorten binnen het geslacht Yponomeuta voor op kardinaalsmuts. De rest van de familie bevat nog zo’n tweehonderd soorten, maar daarvan leven er slechts drie op kardinaalsmuts. In de loop van de evolutie zijn de resterende Yponomeuta-soorten vermoedelijk ontstaan door een overstap van de kardinaalsmuts naar de hiermee totaal niet verwante en chemisch zeer verschillende roosachtigen (zoals vogelkers). Hoe is dit in zijn werk gegaan?

Voedselherkenning en voedselverandering
Insekten nemen met hun zintuigen plantenstoffen waar. Deze stoffen vertellen of dit de geschikte plant is om eieren op af te zetten of om te consumeren. Rupsen van stippelmotten blijken hun beslissing om wel of niet te gaan eten te baseren op een zeer beperkt aantal plantestoffen. Het gaat vooral om twee suikeralcoholen, dulcitol en sorbitol. Dulcitol komt voor in kardinaalsmuts en zet alle soorten stippelmotten die van nature op kardinaalsmuts voorkomen, aan tot eten. Sorbitol, aanwezig in vrijwel alle roosachtigen, heeft eenzelfde effect op rozeneters.

De overstap van bijvoorbeeld kardinaalsmuts naar de vogelkers lijkt weinig veranderingen in de zintuiglijke waarneming en verwerking te vereisen. Blad van vogelkers dat kunstmatig voorzien is van dulcitol kan aantrekkelijk en ook geschikt zijn als voedsel voor kardinaalsmutseters zoals Y. cagnagellus. Het omgekeerde geldt niet: Y. evonymellus, die op vogelkers leeft, accepteert nooit kardinaalsmuts. Ook niet als die met sorbitol op smaak gebracht is. Blijkbaar bevat kardinaalsmuts teveel onaantrekkelijke stoffen.

Sommige roosachtigen (waaronder vogelkers en sleedoorn) bevatten van nature ook dulcitol, zij het in veel lagere concentraties dan kardinaalsmuts. Een overstap in het evolutionair verleden van kardinaalsmuts naar vogelkers is dan ook goed voorstelbaar. Hoe een eileggend vrouwtje de aanwezigheid van dulcitol waarneemt en de juiste keuze maakt, is bij stippelmotten nog onbekend; van andere vlindersoorten is bewezen dat zij zintuigorganen in de poten bezitten om dergelijke keuzen te maken.

Als soortvorming bij stippelmotten ook nu nog doorgaat, moeten we in de natuur verschillende fasen in het geleidelijke proces dat leidt tot nieuwe soorten, kunnen tegenkomen. Inderdaad verschillen populaties van de meidoornstippelmot die leven in hetzelfde gebied, maar wel op andere voedselplanten (bijvoorbeeld op meidoorn, sleedoorn of kerspruim), genetisch meer van elkaar dan populaties van deze soort die tientallen of zelfs honderden kilometers verderop voorkomen. Bovendien blijken dieren die als rups op kerspruim hebben geleefd ook als volwassen vlinders door deze plantesoort te worden aangetrokken. In de toekomst kan dit leiden tot een nieuwe soort op kerspruim.

De kennis benut

Gedetailleerde kennis van soorten en hun voedselrelaties komt van pas bij de keuze van geschikte natuurlijke vijanden voor de biologische bestrijding van plagen.

De  fundamenteel-wetenschappelijke kennis over evolutionaire en functionele relaties tussen zich met planten voedende insekten, hun voedselplanten en hun natuurlijke vijanden is van essentieel belang om een optimale biologische bestrijding van insektenplagen mogelijk te maken. Zo wordt de appelstippelmot bestreden door het massaal uitzetten van de sluipwespAgeniaspis fuscicollis. De stippelmotten in de windsingels om de boomgaarden (op meidoorn, sleedoorn, wilg enzovoort) behoren tot andere soorten en tasten geen appelbomen aan. Zij hoeven dus niet te worden bestreden.

Het tempo waarin heden ten dage soorten uitsterven, kent zijn weerga niet in de geschiedenis van het leven. Zoals uit fossielen blijkt is uitsterven natuurlijk, maar het is bepaald niet dramatisch als men beseft dat in driekwart van de gevallen dochtersoorten een voorouder vervingen. We kunnen die evolutie alleen begrijpen als we weten hoe nieuwe soorten kunnen ontstaan. Het zal duidelijk zijn dat vele verschillende disciplines ieder hun bijdrage moeten leveren voor een compleet begrip van het soortvormingsproces.

Tegenwoordig betekent uitsterven een onherstelbare verarming van de soortenrijkdom en we hoeven niet te twijfelen over de oorzaak: het menselijk vermogen om uitsterving te bevorderen is goed gedocumenteerd. Kennis over soortvorming draagt bij aan verantwoord natuurbehoud. Dit betreft dan niet alleen kennis om de huidige biodiversiteit op korte termijn te behouden, maar vooral ook om op de langere termijn de omstandigheden te scheppen waaronder soorten kunnen evolueren tot nieuwe soorten. Het behoud van genetische variatie binnen een soort is daarvoor essentieel.

Intermezzo  //Hoeveel genen maken een nieuwe soort?
Kunnen nieuwe soorten ontstaan ten gevolge van veranderingen in 챕챕n enkel gen? In het algemeen luidt het antwoord hierop nee. Immers, als voortplanting na een mutatie onmogelijk is (reproductieve isolatie), kan de mutatie zich niet in de populatie verspreiden en wordt ze weggeselecteerd. Als de mutatie zorgt voor isolatie n찼 de paring, zal het eerste mutant-individu, dat van de ene ouder een kopie van het oorspronkelijke gen en van de andere ouder een mutatie ontvangt, niet levensvatbaar of onvruchtbaar zijn. De mutatie gaat direct weer verloren. Als de mutatie al voor de paring isolatie veroorzaakt, komen er helemaal geen nakomelingen die de mutatie met zich meedragen. Velen concludeerden dan ook dat soortvorming ten minste veranderingen in twee genen van een individu vereist.

Toch is dat niet helemaal waar. Er is 챕챕n goed voorbeeld bekend van soortvorming die met 챕챕n enkel gen te maken heeft: de tegengestelde draaiing van slakkenhuisjes. Bij bepaalde soorten kunnen links- en rechtsdraaiende individuen niet met elkaar paren, doordat ze niet op elkaar passen. Andere soorten zijn niet zo simpel voor 챕챕n gat te vangen: daar is slechts sprake van het bemoeilijken van de paring.

Een eigenaardigheid van de erfelijkheid van de draairichting maakt een simpele en snelle soortvorming mogelijk. De overerving van het draaiingsgen is moederlijk, dat wil zeggen hangt af van het genotype van de moeder. Een Dd moeder (dankzij een dominant allel D linksdraaiend, maar draagster van de recessieve mutatie d voor rechtsdraaiend) krijgt altijd linksdraaiende kinderen, ongeacht of hun allelencombinatie voor het draaiingsgen DD, Dd of dd is. Als haar kinderen met genotype dd nakomelingen krijgen, zijn die echter allemaal rechtsdraaiend. Een nieuw gen kan op die manier vaker voorkomen dan bij gewone overerving, doordat alle individuen die ontstaan uit Dd-moeders nog de oorspronkelijke draaiing bezitten en dus zonder probleem paren. Zodra meer dan de helft van de populatie rechtsdraaiend is, zal natuurlijke selectie zorgen voor verdere toename. De selectie is in dit voorbeeld immers frequentie-afhankelijk: hoe algemener een bepaald type is, des te makkelijker het is om een partner te vinden. Inderdaad zijn er aanwijzingen dat slakken relatief snel nieuwe soorten kunnen voortbrengen.

Uit: Natuur & Techniek, 1993, jaargang 61, afl. 10

 

Stippelmotten geven inzicht in soortvorming

Hoe zijn de verschillende soorten stippelmot ontstaan? Ook al zitten ze op dezelfde boom, dat betekent nog niet dat ze nauw verwant zijn. De verschillen tussen de stippelmotten worden goed duidelijk wanneer je naar de zintuigen van hun rupsen kijkt. Dan blijkt dat de ene rups op amandelgeur reageert, en de andere niet. Wat kan dat betekenen? De verschillen in gevoeligheid helpen bij het bedenken van een mogelijk scenario voor soortvorming. Het wijst er op dat de rups die op amandelgeur reageert niet altijd op dezelfde boom geleefd heeft

Dr. Peter Roessingh

Peter Roessingh is onderzoeker bij het IBED (Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics) bij de universiteit van Amsterdam. Hij is eigenlijk zintuigfysioloog, maar doet nu al jaren onderzoek naar soortvorming. Dat spreekt hem vooral aan omdat het multidisciplinair is. Voor soortvorming is de hele biologie nodig vertelt hij. Bij zijn onderzoek komen dan ook verschillende vakgebieden aan de orde, zoals ecologie, fytochemie (chemie van plantenstoffen) en communicatie.

Een boom vol rupsen
Stel je voor, je hebt een tuin. Een tuin met een mooie appelboom. Vlakbij die appelboom, in de tuin van de buren, staat een meidoorn. Die meidoorn zit elk jaar helemaal vol met rupsen, die met hun spinsels de hele boom bedekken en alle blaadjes kaalvreten. Het zijn rupsen die later stippelmotten worden, kleine witte motjes met zwarte stipjes. Op een gegeven moment, in het voorjaar, zie je dat je mooie appelboom ook onder de rupsen zit. Rupsen van de stippelmot. Voordat je kwaad naar je buren rent, moet je het volgende bedenken: er zijn maar liefst negen soorten stippelmot. Ze zien er hetzelfde uit, maar ze leven op verschillende planten. Ze zijn heel strenge specialisten, die niet zomaar van de ene op de andere plant zullen overstappen. Ze gaan nog liever dood van de honger zegt onderzoeker Peter Roessingh.

Larven van Y.malinellus, de appel stippelmot, in hun spinselnest.

Volwassen Y. cagnagellus stippelmot.

Roessingh bestudeert stippelmotten om inzicht te krijgen in een basisprobleem: het ontstaan van nieuwe soorten. Als je buiten rondloopt, dan zie je miljoenen soorten planten en dieren. Hoe komt dat, hoe zijn die ontstaan?

Soms is het heel duidelijk. Nieuwe soorten kunnen ontstaan wanneer bijvoorbeeld een berg of een zee een populatie in tweeën deelt. Door mutaties en natuurlijke selectie of genetische drift treden er veranderingen op in de deelpopulaties. Komen ze elkaar later weer tegen, dan herkennen ze elkaar niet meer als zelfde soort. De soortvorming is dan al gebeurd. Deze soortvorming, waarbij er een geografische scheiding tussen populaties nodig is, heet allopatrische soortvorming.

Veel interessanter wordt het volgens Roessingh in situaties waarbij geen duidelijke scheiding tussen populaties is geweest. We hebben het dan over sympatrische soortvorming. Eigenlijk is dat raar. Als populaties niet van elkaar gescheiden zijn, verwacht je dat door onderlinge paringen een mengelmoes ontstaat. Volgens wiskundige modellen kunnen dan ook alleen nieuwe soorten ontstaan door heel sterke selectie of wanneer paringen niet random, maar assortatief zijn. Assortatieve paringen zijn niet willekeurig, maar laten bijvoorbeeld een voorkeur zien van vrouwtjes voor sommige mannetjes.

Specialist zoekt specialist wordt soort zoekt soort
Een theorie die zou kunnen verklaren hoe de verschillende soorten stippelmot zijn ontstaan, is dat paringen assortatief worden wanneer een insect specialist wordt. In het geval van de stippelmot wil dat zeggen dat een stippelmot die op een appelboom leeft, niet met een willekeurige stippelmot paart, maar alleen met de stippelmotten die hij tegenkomt op de appelboom. De paringen zijn dan assortatief. Er is geen uitwisseling van genen met stippelmotten op andere planten. De verschillen tussen de stippelmotten op de appelboom en de stippelmotten op de andere planten kunnen zo steeds groter worden. Zo zou dan uiteindelijk een nieuwe soort kunnen zijn ontstaan, de appelboomstippelmot.

Het juiste parfum
De theorie is dus dat sympatrische soortvorming mogelijk is via ecologische specialisatie (theorie van Guy Bush). Een aanname is dan, dat de motten op hun waardplant paren. Maar is dat wel zo?

Bij vlinderachtigen zoals motten duurt de paring heel lang. Ze zitten uren op elkaar. Wanneer je s morgens aan een boom schudt, dan vallen de paartjes eruit. Die kun je dan makkelijk tellen. Uit zulk onderzoek is gebleken, dat de motten helemaal niet alleen op hun waardplant paren. Ze doen het gewoon overal. Op een eik, op een hazelaar, zelfs op een hek.

Er zou dus een ander mechanisme moeten zijn dat ervoor zorgt dat paringen toch assortatief zijn. Dat een appelspecialist alleen met appelspecialisten paart. Dat mechanisme zou met sexferomonen te maken kunnen hebben. De mannelijke feromonen die een rol spelen bij de partnerkeuze zijn vaak afgeleid van de plantenstoffen die hij via zijn voedsel binnenkrijgt. Het zou kunnen, dat de vrouwtjes die stoffen herkennen. De mannetjes hebben dan als het ware een parfum op dat ruikt naar de plant waar ze op leven.

Zintuigharen van Y. cagnagellus. Gevoeligheid voor dulcitol en sorbitol ligt vooral in de haren aan de zijkant. (Scanning electronen miscroscopische opname).

Wat ruikt een rups?
Als je ervan uitgaat dat motten met dezelfde specialisatie alleen onderling paren, bijvoorbeeld omdat ze elkaar herkennen aan de feromonen, dan is de theorie nog steeds dat soortvorming gaat via specialisatie. Om een soort te kunnen worden, moeten de motten eerst overstappen naar een andere waardplant. Waardplantkeuze is dan de kritische stap die soortvorming mogelijk maakt. Waarom kiest een insect voor een bepaalde waardplant? Omdat hij dat lekker vindt! Lacht Roessingh. En om te onderzoeken wat een insect lekker vindt, moet je kijken naar zijn zintuigen.

Een rups die van amandelgeur houdt?
Roessingh heeft de zintuigen van de gewone kardinaalsmutsstippelmot (Yponmeuta cagnagellus) bestudeerd. Wat hij vond was heel verrassend. De zintuigen van Y. cagnagellus bleken erg gevoelig te zijn voor de stof benzaldehyde. Benzaldehyde is een stof die karakteristiek is voor de rozenfamilie. Als je een blaadje van een vogelkers fijn wrijft tussen je vingers, dan kun je de amandelgeur van benzaldehyde ruiken. Maar Y. cagnegellus leeft op de kardinaalsmuts, die behoort tot de oorspronkelijke waardplantfamilie van alle stippelmotten. Y. cagnagellus heeft dus helemaal niets met de rozenfamilie te maken. Tenminste, dat lijkt zo…

Uit een op DNA onderzoek gebaseerde stamboom blijkt, dat Y. cagnagellus nauwer verwant is aan stippelmotten die op planten van de rozenfamilie leven, dan aan stippelmotten die net als hij op de kardinaalsmuts leven. Het lijkt er dus op, dat de voorouder van Y. cagnagellus in het verleden een waardplantoverstap heeft gemaakt. Naar de rozenfamilie. En later is hij weer overgestapt, van de rozenfamilie terug naar de kardinaalsmutsen. De benzaldehyde gevoeligheid zou dus een relict kunnen zijn, overgebleven van de voorouder van Y.cagnagellus die op planten van de rozenfamilie leefde.

De rups als zoetekauw
Om de waardplantoverstap van kardinaalsmutsen naar de rozenfamilie verder te bestuderen, kan gekeken worden of de rupsen bepaalde suikers, sorbitol en dulcitol, kunnen waarnemen. Sorbitol is een belangrijke transportsuiker in de rozenfamilie (het wordt ook als zoetstof gebruikt, bijvoorbeeld in kauwgom). Dulcitol is een vergelijkbare stof, maar is kenmerkend voor planten van de kardinaalsmutsfamilie. Alle motten die op kardinaalsmutsen leven, ook Y. cagnagellus, zijn gevoelig voor dulcitol. Maar de naaste verwanten van Y. cagnagellus, de stippelmotten die op de rozenfamilie leven, zijn nauwelijks gevoelig voor dulcitol. Zij zijn wel heel gevoelig voor sorbitol.

Het interessante is, dat er binnen de rozenfamilie een paar soorten zijn, de kersen en pruimen, die behalve veel sorbitol ook wat dulcitol bevatten. De dulcitol in kersen en pruimen zou een fytochemische brug kunnen zijn geweest, die de overstap van kardinaalsmutsen naar de rozenfamilie heeft mogelijk gemaakt.

Dat zou dan als volgt verlopen kunnen zijn:

Motten leven oorspronkelijk op Kardinaalsmutsen, en kunnen dulcitol proeven. Omdat dulcitol ook in pruimen zit, kunnen ze overstappen naar de pruim. Ze proeven immers een bekende stof. Zitten de motten eenmaal op de pruim, dan kunnen ze een gevoeligheid voor sorbitol ontwikkelen. Daar komt dan een sterke selectiedruk op, omdat er veel meer sorbitol dan dulcitol in de pruim zit. Door de nieuw verworven sorbitol-gevoeligheid kan de mot nu ook overstappen naar andere planten van de rozenfamilie, waar wel sorbitol maar geen dulcitol in zit.

Cagnagellus ging over rozen, maar het onderzoek niet…
Op het moment dat Roessingh en zijn collegas hun verassende vinding deden dat Y. cagnagellusgevoelig was voor benzaldehyde, zag de fylogenetische boom van stippelmotten er anders uit dan nu. Op die oude boom stond Y. cagnagellus in de buurt van de andere motten die ook op kardinaalsmutsten leven. Roessingh ging er dus vanuit, dat Y. cagnagellus nog op zijn oorspronkelijke waardplant leefde en daar ook altijd op geleefd had. Hij dacht dus dat Y. cagnagellus niets met de rozenfamilie te maken had en begreep niet waarom de rups op benzaldehyde reageerde. Ik heb de stamboom geloofd en mijn eigen data niet, ik besteedde er in mijn paper nauwlijks aandacht aan vertelt Roessingh.

Pas jaren later, na hernieuwd DNA onderzoek, kwam er een verbeterde fylogenetische boom. Y. cagnagellus had een nieuw plekje in de boom gekregen, midden tussen de soorten die op planten van de rozenfamilie leven. De eerder onbegrepen, en daardoor wat weggemoffelde data werden plotseling interessant: De benzaldehyde gevoeligheid van Y. cagnagellus zou een relict kunnen zijn van zijn overstap naar de rozenfamilie.

Wat zintuigen vertellen
Zintuigen kunnen vertellen over evolutie. De combinatie van moleculaire biologie, morfologie,  zintuigfysiologie, gedrag, en ecologie maken het mogelijk om de evolutionaire processen te reconstureren. Aan zijn gevoeligheid voor benzaldehyde kun je nu nog merken dat Y.cagnagellusvroeger op planten van de rozenfamilie heeft geleefd.

(Auteur: Elisa Carolus, Wageningen Universiteit)

E- BOOKS
 
 
 
 
Observed speciation events
 
Dobzhansky, T. 1973.
Species of Drosophila: New Excitement in an Old Field.
Science 177:664-669 Laboratory observation of a speciation event in fruit flies.
 
Hauffe, Heidi C.. Searle, Jeremy B..
A disappearing speciation event?
(response to J.A. Coyne, Nature, vol. 355, p. 511, 1992). Nature. V357. P26(1) May 7, 1992.
Basically, two breeds of mice speciating through hybridization.
The new mice are unable to breed with the parent stock, but can reproduce amongst themselves.
 
 
 
 
 
 
Transitional  Fossil  Species  And  Modes  of  Speciation

Living Transitional Species — Observing Evolution Now 

http://www.origins.tv/darwin/transitionals.htm

evowiki

 
 
Anti- creato / Discussions
 
Natural Selection and Speciation
Soortvorming en zelfzuchtige elementen
samenvatting:
 Het grote aantal soorten binnen de arthropoden is vaak reden tot discussie omtrent de mechanismen  die een rol spelen bij soortvorming.
 
Soortvorming wordt vaak in twee typen onderverdeeld: allopatrische en sympatrische. 
Bij allopatrische soortvorming zijn twee populaties geografisch van elkaar gescheiden en door  disruptieve selectie zullen ze genetisch gaan verschillen.
Bij sympatrische soortvorming paren individuen selectief met elkaar omdat ze bepaalde (fenotypische) karakter-trekken in elkaar waarderen (assortatieve paring).
 
Verschillende populaties kunnen daardoor sexueel van elkaar worden geïsoleerd terwijl ze wel  voorkomen in elkaars omgeving(sympatrisch).
Vaak wordt iets allopatrisch of sympatrisch genoemd terwijl de verant-woordelijke krachten voor  soortvorming veel complexer zijn.
Als gevolg dreigen de werkelijke patronen van soortvorming verhuld te blijven.
In dit essay gaan we in op zelfzuchtige elementen die binnen in cellen van vele arthropoden  leven en een belangrijke rol blijken te spelen bij soortvorming.  Om soortvorming te genereren moet een zelfzuchtig element in staat zijn de reproductie van z’n  gastheer te beïnvloeden zodat het element vaker dan aan de helft van de nakomelingen wordt
doorgegeven.  Met andere woorden, de segregatie van het element wijkt af van de normale Mendeliaanse genetica,  waarin chromosomen in een verhouding van 1:1 aan de volgende generatie worden doorgegeven.  We beschrijven de rol van Wolbachia en een recentelijk ontdekte bacterie,  transposable  elementen, B-chromosomen,  meiotic drive € en Medea-genen.
 
In een tabel wordt de potentiële verspreiding en het voorkomen van de elementen binnen taxa en  soorten van de arthropoden beschreven.
We pleiten voor meer onderzoek naar zelfzuchtige elementen
en stellen een methode van onderzoek voor om meer duidelijkheid te scheppen met betrekking tot  zelfzuchtige elementen en de rol die ze hebben gespeeld en spelen in soort-vorming.
 
 
God and the arthropods God and the arthropods :
Why are there so many species of arthropods ?
http://www.nev.nl/eb0/eb08.PDF
 
Advertenties

Over tsjok45
Gepensioneerd . Improviserend jazzmuzikant . Instant composer. Jamsession fanaat Gentenaar in hart en nieren

One Response to SPECIATIE 2

  1. Pingback: WAT IS EEN SOORT ? | Tsjok's blog

Geef een reactie

Vul je gegevens in of klik op een icoon om in te loggen.

WordPress.com logo

Je reageert onder je WordPress.com account. Log uit / Bijwerken )

Twitter-afbeelding

Je reageert onder je Twitter account. Log uit / Bijwerken )

Facebook foto

Je reageert onder je Facebook account. Log uit / Bijwerken )

Google+ photo

Je reageert onder je Google+ account. Log uit / Bijwerken )

Verbinden met %s

%d bloggers liken dit: