FOTOSYNTHESE


                                                                                                       plantencel

    

bruinwier

  vallende bladeren

 

Trefwoorden  
Ademhaling Ademhalingsketen aërobe anaërobe
ammoniak arseen ATP (adenosine-tri-fosfaat)
bacterie
chemolitho-autotrofe chroom CO2 cyanobacteriën cytochromen
Dehalobacter restrictus, Dehalococcoides ethenogenes denitrificerende bacteriën
Fermentatie fossielen foto-autotrofe organismen Fotosynthese Fusarium (schimmel)
gechloreerde aromatische verbindingen gechloreerde oplosmiddelen. goethiet (alfa-FeOOH)
grondsanering (stikstof , bemesten. , giftige stoffen afbreken , enzymen tegen schimmels )
hematiet (alfa-Fe2O3)
ijzer
mangaan . methanogene bacteriën mitochondriën
NO3
oxidatie
Pythium (schimmel)
Reductie , Redox , redoxpotentiaal ( O2) Rhizoctonia Rhodobacters Rhodopseudomas
selenium stikstofsynthese Shewanella oneidensis stofwisselingsproces (Metabolisme )
SO42- sulfaatreducerende bacteriën Sulfurospirillum halorespirans
tetrachlooretheen (=PER = PCE )
uranium
waterstofperoxide waterstofsulfide
zuurstof
.
.
Calvincyclus                                                                          chromatografietank
    

Chromatogram

Bétacanon // Fotosynthese (originele versie) geschreven door Tom Bloemberg op 23-03-20.07

http://extra.volkskrant.nl/betacanon/index.php?id=314

Het is een zonnige zomerdag en u zit op een terrasje in de schaduw van een majestueuze eik te genieten van een verfrissend glas Spa rood.Niets bijzonders, toch?

Totdat u zich realiseert dat die indrukwekkende boom naast het terras gegroeid is op een dieet dat nagenoeg geheel bestaat uit het bronwater dat in uw glas zit. Dat is bijzonder!

Lang dacht men dat planten groeien door voedingsstoffen uit de bodem op te nemen, maar de Vlaams-Nederlandse alchemist Jan Baptista van Helmont bewees in de 17de eeuw dat dit niet zo kon zijn. Hij plantte een jonge wilg in een pot met aarde en gaf die niets anders dan regenwater. Na vijf jaar was de wilg 80 kilo zwaarder geworden, terwijl de massa van de grond in de pot slechts met een paar honderd gram was afgenomen. Van Helmont schreef de massatoename van de wilg alleen aan de opname van water toe, hoewel hij zelf het woord ‘gas’ in de Europese talen had geïntroduceerd.

Ruim een eeuw later ontdekten de Engelse predikant en chemicus Joseph Priestley (niet geheel toevallig ook de uitvinder van Spa rood) en de Nederlandse wetenschapper Jan Ingenhousz dat planten niet alleen van water, maar ook ‘van de wind’ leven; ze nemen met hun bladeren koolzuurgas (CO2, de prik in Spa rood) op uit de lucht en staan zuurstof af. Daarnaast nemen ze met hun wortels een kleine hoeveelheid minerale voedingsstoffen op. De massa-afname van de grond die van Helmont mat werd hierdoor veroorzaakt. Het is de reden waarom we onze tuinen en akkers bemesten.

Om uw bronwater en wat voedingssupplementen om te zetten in een eik of wilg is energie nodig. Die energie halen planten, maar ook algen en sommige bacteriën, uit zonlicht.

In planten en algen worden de eenvoudige moleculen waaruit CO2 en water (H2O) bestaan onder invloed van dat licht gecombineerd tot glucose en zuurstof. Dit ingenieuze proces wordt fotosynthese genoemd, naar het Grieks voor licht (‘fotos’) en combinatie (‘synthesis’).

Plantenbladeren en algen bevatten bladgroenkorrels of “chloroplasten”, een soort minizonnecellen waarin de fotosynthese zich afspeelt.
Die chloroplasten waren zelf ooit kleine organismen.
Ze hebben nog steeds hun eigen DNA, dat verdacht veel lijkt op dat van fotosynthetiserende bacteriën.
Ook vermenigvuldigen ze zichzelf, onafhankelijk van de cellen waarin ze zich bevinden.
De planten van nu lijken dus ontstaan uit een miljarden jaren oud samenlevingscontract tussen twee zelfstandige organismen.Fotosynthese is een cascade van vele chemische reacties waarvan de eerste groep de lichtreactie wordt genoemd en de tweede de donkerreactie.
In de lichtreactie wordt de energie uit zonlicht omgezet in chemische energie, die vervolgens in de donkerreactie wordt gebruikt om glucose te maken.
De energie uit het zonlicht wordt opgenomen door pigmenten in de chloroplasten, zoals chlorofyl, dat zorgt voor de groene kleur van bladeren. Met behulp van de opgevangen energie worden watermoleculen grondig gesloopt. De twee zuurstofatomen uit twee moleculen H2O worden als overbodig zuurstofgas weer uitgescheiden; de overgebleven waterstofatomen worden gebruikt om een heuse moleculaire machine aan te drijven, ongeveer zoals water een watermolen aandrijft. Dat is niet zomaar beeldspraak; met behulp van moderne technieken is het mogelijk om zo’n moleculaire machine te filmen en te laten zien dat een onderdeel ervan daadwerkelijk ronddraait met ongeveer 6000 omwentelingen per minuut. Het eindproduct van deze machine is adenosine-trifosfaat, kortweg ATP,
‘de ultieme energiedrager van het leven’.
De waterstofatomen die voor het aandrijven zijn gebruikt worden opgeslagen in het andere eindproduct van de lichtreactie: nicotinamide-adenine-dinucleotide-fosfaat, u snapt waarom de afkorting NADPH hiervoor de voorkeur verdient.In de donkerreactiewordt glucose gemaakt door twee identieke kleinere moleculen te combineren. Op hun beurt worden die ‘afgetapt’ uit een cyclisch proces waarvan de overige producten precies de beginstoffen voor een nieuwe cyclus vormen. Natuurlijk is dat niet mogelijk zonder ook iets aan de cyclus toe te voegen: in dit geval koolstofdioxide en de oorspronkelijk uit water afkomstige waterstofatomen van NADPH uit de lichtreactie. Het energierijke ATP is de brandstof die de donkerreactie-cyclus laat verlopen.Het opnemen van koolstofdioxide in de cyclus is de taak van een enzym dat Rubiscowordt genoemd. Het is het meest voorkomende enzym op aarde, maar een behoorlijk inefficiënt exemplaar, omdat het de beginstoffen van de donkerreactie-cyclus ook met zuurstof kan laten reageren, waarbij juist weer koolstofdioxide wordt gevormd! Het vastleggen van koolstofdioxide gaat moeilijker bij hoge temperaturen, zodat het nutteloze en energieverspillende maken ervan de plant dan wel 50% van zijn glucoseproductie kan kosten. Sommige tropische planten, zoals suikerriet, leggen koolstofdioxide daarom op een andere manier tijdelijk vast, vervoeren het naar zuurstofarme delen van het blad en laten het daar weer vrij, zodat Rubisco ongestoord zijn werk kan doen. Deze omweg kost de plant energie, maar veel minder dan hij zou verspillen door het niet te doen.Met de productie van glucose zijn planten er nog niet, daar is een eikenboom immers niet van gemaakt. Van glucose kunnen echter wel lange, ketenvormige moleculen worden geregen: cellulose, het hoofdbestanddeel van hout. Daar maken wij weer dankbaar gebruik van als bouwmateriaal of als grondstof voor papier om de krant op te drukken. Glucose is ook de basis voor zetmeel, dat planten opslaan als energievoorraad voor slechtere tijden, zoals in aardappelen. Helaas voor de plant hebben mens en dier dat ook door; praktisch àl het voedsel dat wij consumeren is direct of indirect van planten afkomstig.Fotosynthese vormt de bron van al het leven op aarde en niet alleen omdat het ons van aardappelen en ander voedsel voorziet. Zonder dit proces was bijna al het leven dat zich vier miljard jaar geleden op aarde ontwikkelde, onherroepelijk gedoemd geweest weer uit te sterven. Leven kan niet bestaan zonder de energie om levensprocessen aan te drijven. De eenvoudige prehistorische organismen op aarde waren hiervoor afhankelijk van de beperkte voorraad chemische energie uit stoffen in hun omgeving. De ontwikkeling van fotosynthese bood ze de mogelijkheid die beperking te ontstijgen en zich te ontwikkelen tot veel complexere levensvormen. Als de stralen van de zon er niet waren geweest, zou alleen het kleine aantal organismen dat zijn energie haalt uit vulkanische schoorstenen (= “black smokers” ) diep onder de zeespiegel zijn blijven bestaan.
Door het succes van fotosynthetiserende organismen ging de atmosfeer, die tot dan toe vrijwel zuurstofvrij was geweest, steeds meer zuurstof bevatten.
Zuurstof is eigenlijk een giftig gas; het reageert erg makkelijk met allerlei stoffen, ook die waaruit organismen zijn opgebouwd.Het leven op aarde dreigde zo een paar miljard jaar geleden alsnog ten onder te gaan aan zijn eigen succes.Het is kenmerkend voor het aanpassingsvermogen van het leven dat het deze ‘zuurstofcatastrofe’ tot een voordeel wist om te buigen.

Zuurstof is, juist doordat het zo reactief is, ook een ideaal middel om de in chemische stoffen vastgelegde energie weer vrij te maken voor gebruik.

Tegenwoordig bestaat de aardatmosfeer voor 21 % uit zuurstof, allemaal door het leven zelf geproduceerd.

 

Tegelijk is het leven er ook volledig afhankelijk van; de meeste dieren kunnen er niet meer dan een paar minuten zonder.

Ondanks de enorme invloed die fotosynthese al op ons en de aarde heeft, vinden sommigen dat het nog wel wat meer zou mogen zijn.

De alsmaar groeiende wereldbevolking en de razendsnelle groei van de wereldeconomie zorgen voor een wereldwijde toename van de behoefte aan voedsel, grondstoffen en energiebronnen.
Als gevolg hiervan stijgt het gehalte CO2 in de atmosfeer.

Fotosynthese wordt vaak genoemd als hét mechanisme dat in onze behoeftes kan voorzien en tegelijk tegenwicht kan bieden aan de stijging van de CO2-concentratie.

Het kopen van bomen om de negatieve impact van een vliegreis te compenseren is hier een eenvoudig voorbeeld van. Maar uiteindelijk zet dat nauwelijks zoden aan de dijk. Een verbeterde versie van het Rubisco-enzym zou wél een grote invloed hebben; de productiecapaciteit van planten kan daardoor aanzienlijk worden verhoogd. Biochemici zijn hier dan ook naarstig naar op zoek.Het fotosyntheseproces in planten biedt ook inspiratie voor de ontwikkeling van nieuwe technologie. Goedkope zonnecellen gebaseerd op bladgroenkorrels zouden in principe meer dan 90% van het zonlicht dat ze opvangen in electriciteit kunnen omzetten. Dat is heel wat beter dan de magere 15% die zonnecellen van silicium nu halen. Een andere toekomstdroom is het gebruik van de waterstofatomen uit gesplitst H2O voor de productie van waterstofgas. En ook de rechtstreekse productie van alcohol met behulp van fotsynthese lijkt niet onmogelijk. Die schone brandstoffen kunnen benzine mogelijk op den duur vervangen.
Als dat gebeurt zijn de Engelsen zeer voorzienig geweest.
In het Engels betekent het woord plant immers zowel ‘plant’ als ‘energiecentrale’…
.
.
http://www.geologischevereniging.nl/geonieuws/geonieuwsart.php?artikelnr=603Eerste ‘sneeuwbal aarde’ was gevolg van ontwikkeling van fotosyntheseVolgens sommige onderzoekers zou de aarde gedurende het Precambrium enkele malen geheel door ijs zijn bedekt. Die perioden van ‘snowball Earth’ zouden zich vooral aan het einde van het Precambrium hebben voorgedaan, maar er zou ook ongeveer 2,3-2,2 miljard jaar geleden een ‘snowball Earth’ zijn opgetreden tijdens de zogeheten Makganyene glaciatie. Deze oudste volledige vergletsjering van de aarde zou ook de grootste zijn geweest. Aan deze voor het zich op aarde ontwikkelende leven zou dit, volgens veel onderzoekers, een zware slag hebben toegebracht.

De ijstijdvakken gedurende de aardgeschiedenis

Het ziet er echter naar uit dat het primitieve leven dat toen evolueerde juist zelf aan ‘snowball Earth’ schuldig was. Dat is althans de opvatting van Robert Kopp, die met een onderzoeksteam van het California Institute of Technology een onderzoek heeft uitgevoerd. Volgens de onderzoekers ontwikkelden cyanobacteria (ook wel blauwgroene algen genoemd, maar in feite een symbiose van diverse primitieve microorganismen, waaronder bacteri챘n) op dat moment als eerste type organisme het vermogen om energie uit zonlicht te winnen door fotosynthese. De daarbij in grote hoeveelheden vrijkomende zuurstof oxideerde het toen in de atmosfeer ruimschoots aanwezige broeikasgas methaan (CH4, de belangrijkste component van aardgas), waardoor binnen 100.000 jaar een sterke daling van de temperatuur optrad, tot ver onder het vriespunt (wellicht -50 째C).
Palaeolyngbia, een cyanobacterie van 850 miljoen jaar oud, uit de Bitter Springs Chert van Australi챘

Voordat dit gebeurde moet de temperatuur op aarde ongeveer gelijk zijn geweest aan de huidige temperatuur. Dat blijkt uit tal van geologische aanwijzingen. De zon leverde echter slechts 85% van de straling die nu wordt geleverd. De relatief hoge temperatuur was dan ook te danken aan de aanwezigheid van methaan in de atmosfeer.Het is onduidelijk of cyanobacteria al veel eerder in groten getale in de oceanen voorkwamen; daarover zijn de meningen verdeeld. Zolang ze hun energie niet deels aan zonlicht konden ontlenen, zal hun aantal echter relatief beperkt zijn gebleven. Ze konden zich snel vermeerderen toen ze hun energie uit zonlicht konden halen, in plaats van uit de in veel minder grote hoeveelheden stoffen in zeewater waaruit ze eerder hun energie moesten onttrekken.
Algenbloei (hier in Lake Neatahwanta, New York) wordt meestal veroorzaakt door blauwgroene algen

Het vrijkomen van zuurstof door de fotosynthese had echter ook een ander effect: het leidde tot het ontstaan van (ook primitieve) organismen die zuurstof in- en koolzuurgas uitademden. Dat leidde tot een geleidelijke opbouw van het broeikasgas kooldioxide in de atmosfeer. Daardoor ging, na enkele tientallen miljoenen jaren, de temperatuur weer plotseling stijgen, mogelijk zelfs tot +50 째C. Dat bood weer grote kansen aan organismen die zich gedurende de extreem koude periode van de Makganyene vergletsjering in de diepe oceaan hadden teruggetrokken in de omgeving van onderzeese vulkanen.

Referenties:
  • Kopp, R.E., Kirschvink, J.L., Hilburn, I.A. & Nash, C.Z., 2005. The Paleoproterozoic snowball Earth: a climate disaster triggered by the evolution of oxygenic photosynthesis. Proceedings of the National Academy of Sciences 102, p. 11131-11136.
Plotselinge toename van atmosferische zuurstof maakte complex leven mogelijkhttp://www.geologischevereniging.nl/geonieuws/geonieuwsart.php?artikelnr=773

Een atmosfeer met zuurstof is voor bijna alle levensvormen essentieel. Uit tal van onderzoeken blijkt dat de aardatmosfeer al 2,4-2,3 miljard jaar geleden omsloeg van vrijwel zuurstofloos naar zuurstofrijk. Toch bleef het leven daarna nog bijna 2 miljard jaar lang zeer primitief, tot het einde van het Cambrium. Dat heeft onder paleontologen, maar ook onder onderzoekers van evolutionaire ontwikkelingen, altijd verbazing gewekt. En op basis van dit lange uitblijven van complexe levensvormen, terwijl er toch voldoende zuurstof in de atmosfeer leek te bestaan, werd Darwins evolutieleer zelfs door tal van onderzoekers als onwaarschijnlijk afgewezen.


Rangeomorfen uit de Mistaken Point Formatie

Een  exemplaar van de pizza-
vormige rangeomorf Ivesheadia (Drook Formatie)

Nieuw onderzoek wijst echter uit dat ook dit probleem, dat wel bekend staat als ‘Darwins dilemma’, een oplossing kent. Die oplossing zou dan moeten worden gezocht in de beschikbare zuurstof in relatief diepe zeeën. Het blijkt dat de concentratie van zuurstof in de atmosfeer, die 2 miljard jaar lang kennelijk te laag was voor complexe levensvormen, omstreeks 580 miljoen jaar geleden plotseling omhoog schoot, tot omstreeks 15% van de huidige waarde. De zeeën namen daardoor ook meer zuurstof op dan daarvoor het geval was. Korte tijd later ontwikkelden zich – tot diepten van ongeveer een kilometer – levensvormen die gewoonlijk worden aangeduid als de Ediacara-fauna. Die term is overigens waarschijnlijk onjuist, want het gaat – volgens de huidige inzichten – om levensvormen die omstreeks de grens tussen Precambrium en Cambrium (in enkele gevallen in het Cambrium) uitstierven (en die dus een evolutionair doodlopende tak vertegenwoordigden). Volgens diverse onderzoekers gaat het om organismen die noch tot het plantenrijk, noch tot het dierenrijk kunnen worden gerekend (en die dan ook geen fauna kunnen vormen); zij spreken van ‘rangeomorfen’.

Diverse Charnia

Charnia-type branching: (1) Type specimen of Charnia masoni from Bradgate Park, England. Photo provided by M. D. Brasier, 2005. (2) Charnia masoni from Mistaken Point, Newfoundland. Note circular basal holdfast. From Laflamme et al., 2007. (3) Charnia masoni from the White Sea, Russia. (4–5) Juvenile Charnia masoni from Mistaken Point, Newfoundland. From Laflamme et al., 2007. (6) Large specimen of Charnia wardi from the Drook Fm. of Mistaken Point, Newfoundland. From Laflamme et al., 2007. (7) Type specimen of Charnia wardi from the Drook Fm. of Mistaken Point, Newfoundland. Inset displays rangeomorph elements and branch overlapping (termed bundling). From Laflamme et al., 2007. (8) Juvenile specimen of Charnia wardi from the Mistaken Point Fm. of Newfoundland. From Laflamme et al., 2007. (9) Unique specimen of Charnia sp. from the Briscal Fm. of Mistaken Point, Newfoundland, displaying probable stem and basal holdfast. From Laflamme et al., 2007. (10) Glaessnerina (Charnia?) from Ediacara, South Australia. (11) Type specimen of Charnia antecedens from the Drook Fm. of Mistaken Point Newfoundland. From Laflamme et al., 2007. (12) Charnia antecedens from the Drook Fm. of Mistaken Point Newfoundland. From Laflamme et al., 2007. (13) Close up of (12) displaying the disproportionate overlapping of the primary branches. From Laflamme et al., 2007. 14) Charnia antecedens from Ediacara, South Australia. White Scale bar 1 cm. Black and white scale bar 1 cm increments. White arrows indicate holdfast. Black arrows indicate branch bundling. All fronds from Mistaken Point have been retrodeformed to account for tectonic shortening.

http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S003101820700452X

Rode en grijze stenen uit mariene afzettingen
vertegenwoordigen respectievelijk zuurstofrijke
en zuurstofarme condities

De plotselinge toename van de zuurstofconcentratie in zee blijkt uit onderzoek van in zee afgezette gesteenten in Newfoundland waarin rangeomorfen voorkomen. Gesteenten die ouder zijn dan omstreeks 580 miljoen jaar, inclusief tillieten van de Gaskiers vergletsjering – een glaciale fase die omstreeks 580 miljoen jaar geleden optrad, maar die veel minder streng was dan de ‘Sneeuwbal Aarde’. Vergletsjeringen van de voorafgaande Sturtian en het Marinoan glaciaties – bevatten vooral ijzer in gereduceerde vorm, wijzend op weinig of geen zuurstof in zee gedurende en voor de Gaskiers vergletsjering. Jongere gesteenten zijn echter (soms) roodgekleurd door geoxideerd ijzer, wat wijst op de aanwezigheid van een overmaat aan zuurstof. Tegelijk met de toename van zuurstof in zee kan er uit het smeltende ijs ook een enorme hoeveelheid (in de vorm van puin en fijne deeltjes) meegevoerde voedingsstoffen in zee terecht zijn gekomen. Daardoor zou zich kort na de Gaskiersijstijd al wereldwijd een gediversifieerde ‘fauna’ van rangeomorfen hebben kunnen ontwikkelen.

Referenties:
  • Canfield, D.E., Poulton, S.W. & Narbonne, G.M., 2007. Late-Neoproterozoic deep-ocean oxygenation and the rise of animal life. Science 315, p. 92-94.

Foto’s welwillend ter beschikking gesteld door Don Canfield, Nordisk Center for Jordens Udvikling, Odense (Denemarken).

Rhodopseudomonas / De fotosynthese bacterie
Wanneer in januari het licht weer in kracht toeneemt, is het een mooi moment om eens stil te staan bij de fotosynthese bacterie. Deze bacterie blijkt van onschatbare waarde voor het bodemleven van de plant, maar dat niet alleen, hij kan in de toekomst een belangrijke rol vervullen als energieleverancier voor de mens.
 
1.-
Het begrip fotosynthese staat voor het proces waarmee planten via hun bladgroen zonlicht opvangen om suikers te maken. Deze suikers leveren de plant de energie die nodig is om via de wortels voedsel (stikstof) op te nemen die nodig is voor de groei. Lange tijd dacht men dat alleen planten dit fotosynthese proces beheersten. Toch blijkt dit niet zo te zijn, er bestaan ook micro-organismen, de zogenaamde Rhodopseudomonas bacteriën, of kortweg Rhodobacters genaamd, die met zonlicht suikers kunnen maken. De Rhodobacter leeft veelal in het water, maar komt in kleine aantallen ook in de bodem voor.
2.-
Naarmate de wetenschappers in de afgelopen jaren meer aan de weet zijn gekomen over deze bacterie, groeit hun verbazing. Want niet alleen is dit wezentje in staat tot iets waarvan men altijd dacht dat het was voorbehouden aan het plantenrijk, ook is gebleken dat de bacterie zijn stofwisselingsproces wonderwel kan aanpassen aan de omstandigheden.
Als er geen zuurstof beschikbaar is, gebruikt hij uitsluitend het zonlicht als energiebron.
Maar is er wel zuurstof beschikbaar, dan verandert hij zijn stofwisseling en gaat over tot een ‘stikstofsynthese’.
Bij dit stofwisselingssysteem worden, vergelijkbaar als bij dieren, stikstofverbindingen afgebroken en wordt pure stikstof uit de lucht gebruikt, waarbij als afvalstof pure waterstof vrij komt, wat een zeer interessante energiebron is in de nabije toekomst.

De Rhodobacter is dus een uitzonderlijk organisme dat zowel in staat is tot een plantaardige, als een dierlijke stofwisseling.
Het kan, onder anaërobe omstandigheden (zonder zuurstof) op gechloreerde aromatische verbindingen groeien (in sterk verontreinigde bodems) en deze giftige stoffen afbreken.
Ook is uit proefnemingen gebleken dat de enzymen die de Rhodobacters produceren, voorkomen dat schadelijke plantenschimmels, zoals Pythium, Fusarium en Rhizoctonia zich ontwikkelen.
Geen wonder dus dat de Rhodobacter in meerdere opzichten de aandacht van de moderne wetenschap geniet.
Wij beperken ons echter in het onderstaande tot de effecten die de Rhodobacter op planten heeft.
Deze is drieërlei:
de Rhodobacter breekt giftige stoffen in de bodem af,
hij verrijkt de bodem met voor de planten opneembare stikstof,
en hij maakt door de enzymen die hij produceert de grond ziektewerend tegen schadelijke schimmels.
3.-
Alle planten hebben om te kunnen groeien stikstof nodig. Het element stikstof is in enorme hoeveelheden in de lucht aanwezig (N2), maar kan in die vorm niet door planten worden opgenomen.
Planten halen hun stikstof uit de bodem, en na verloop van tijd raakt de bodem uitgeput. Zodoende is het nodig de grond te bemesten.
Ook ontdekte men dat het verbouwen van akkerbonen of lupinesoorten (klaver) het stikstofgehalte in de bodem aanzienlijk verhoogde. ( groenbemesting )
Ongeveer 100 jaar geleden ontdekte men hoe dit kwam: bacteriën die in symbiose met de planten leefden, waren in staat het gasvormige stikstof uit de lucht te binden en dit in de vorm van ammoniak (NH3) aan de plantenwortels beschikbaar te stellen.
Ongeveer 40 jaar geleden werd ontdekt dat er meer bacteriën zijn die de vluchtige stikstof kunnen binden, zoals de Rhodobacter.
Tegenwoordig is men van mening dat de stikstofbinding van bacteriën even belangrijk is als de fotosynthese.
Ademhaling hoeft niet alleen met zuurstof te gebeurenhttp://www.kennislink.nl/web/show?id=94412Dr. Gosse Schraa /24/2/2003“Blijf zitten waar je zit en verroer je niet, hou je adem in en stik niet”Als kind wist je al dat je lucht nodig hebt om adem te halen en toen je op de middelbare school kwam leerde je dat het gaat om de moleculaire zuurstof (O2) in de lucht die mensen, dieren en planten gebruiken. Maar er zijn micro-organismen die met andere stoffen ademen.In het leven draait veel, zo niet alles om de mogelijkheid om energie te genereren. Energie is nodig om de vele processen die zich in een cel afspelen te kunnen uitvoeren. Op aarde is er energie aanwezig in verschillende vormen. De ultieme energiebron is de zon. Door middel van fotosynthese wordt deze energie vastgelegd door foto-autotrofe organismen zoals planten, algen en bepaalde bacteriën. Daarnaast zijn er chemolitho-autotrofe bacteriën die energie kunnen genereren door de oxidatie van anorganische stoffen.

Voorbeelden van deze laatste stoffen zijn waterstofsulfide, metalen (bijvoorbeeld ijzer en mangaan) in gereduceerde vorm en ammonium. Zowel foto- als chemolitho-autotrofe organismen gebruiken een deel van deze energie om uit CO2 organische verbindingen te maken. Deze organische verbindingen kunnen vervolgens dienen als koolstof- en energiebron voor chemoheterotrofe organismen zoals mensen, dieren en micro-organismen. Zij groeien met organische verbindingen en oxideren ze tot CO2 (zie afbeelding 1).

Naast de zon is er nog een haast onuitputtelijke energiebron: het binnenste van de aarde. In een volgend artikel hoop ik op deze energiebron terug te komen.

 Afb. 1: Kringloop van energie en koolstof in een willekeurig ecosysteembron: Prescott et al., 2002

De energie die bij fotosynthese (waar ik verder niet op in ga) en bij oxidatie van anorganische en organische stoffen vrijkomt wordt voor een deel vastgelegd in energierijke verbindingen. Hiervan is ATP (adenosine-tri-fosfaat) de belangrijkste (zie afbeelding 2). De vorming van ATP is het resultaat van de overdracht van elektronen van een te oxideren verbinding naar een elektronenacceptor. Bij deze elektronenacceptor wordt vaak aan O2 gedacht en dan spreek je over aërobe ademhaling.

Maar er bestaat ook nog zoiets als anaërobe ademhaling en fermentatie, allebei processen waarbij energie gegenereerd wordt zonder dat O2 daarbij een rol speelt. Bij de aërobe oxidatie van een stof, of dat nu door een mens, dier of micro-organisme gebeurt, is de oxidatie bijna nooit direct gekoppeld aan de reductie van O2. Voordat de elektronen die vrijkomen bij de oxidatie overgedragen worden aan O2, doorlopen ze een elektronentransportketen, ook wel ademhalingsketen genoemd. Bij eukaryote cellen bevindt zich de ademhalingsketen in de mitochondriën en bij bacteriën in het cytoplasmamembraan dat de cel omsluit.


Afb. 2: ATP wordt gevormd d.m.v. energie die beschikbaar komt gedurende aërobe ademhaling, anaërobe ademhaling, fermentatie en fotosynthese. Bij de afbraak van ATP tot ADP (adenosine-di-fosfaat) en fosfaat kan de energie gebruikt worden voor chemische, fysische en mechanische processen.

De ademhalingsketen bestaat uit een variabel aantal en verschillende soorten zogenaamde elektronendragers (cytochromen). Het principe van de ademhalingsketen is dat elektronen van een elektronendrager met een meer negatieve reductiepotentiaal (E’0) naar een elektronendrager met een meer positieve reductiepotentiaal stromen (zie afbeelding 3). Door dit verschil in reductiepotentiaal kan er energie vrijkomen waardoor op verschillende plaatsen in de keten er protonengradiënten ontstaan waardoor ATP gevormd kan worden. Uiteindelijk komen de elektronen bij O2 terecht dat tot H2O gereduceerd wordt.

De essentie van het bovenstaande is dat de vorming van ATP los staat van de aard van de uiteindelijke elektronenacceptor. De acceptor kan zuurstof zijn zoals bij mensen, dieren en aërobe bacteriën, maar het kan ook een andere verbinding of element zijn. Onze wereld bevat talloze habitats waar zuurstof niet aanwezig is, maar waar toch biologische activiteit heerst. Voorbeelden zijn de diepere ondergrond, sediment op de bodem van sloten en meren, rijstvelden, anaërobe waterzuiveringssystemen en darmen van eukaryoten.

Deze habitats worden bevolkt door voornamelijk bacteriën die energie genereren door fermentatie of door anaërobe ademhaling. Bij fermentatie vindt er vorming van ATP plaats doordat bij de omzetting van een stof in een andere stof er voldoende energie vrijkomt om ATP te vormen. Een voorbeeld is de vorming van alcohol uit suikers door gisten en bacteriën bij wijn- en bierproductie. Er is dus geen O2 of een andere elektronenacceptor bij betrokken, de micro-organismen beschikken niet over een ademhalingsketen en de opbrengst aan ATP is gering.

 Afb. 3: Ademhalingsketen zoals die in mitochondriën voorkomt. De keten is vergelijkbaar met water dat via stroomversnellingen naar beneden stroomt.bron: Prescott et al., 2002klik op de afbeelding voor een grotere versie

Daarnaast zijn er anaërobe bacteriën die beschikken over een ademhalingsketen waarbij een andere elektronenacceptor dan O2 gereduceerd wordt. Ook al zijn deze alternatieve elektronenacceptoren al vele jaren bekend, toch worden er nog steeds “nieuwe” acceptoren ontdekt.

De bekendste zijn NO3 (denitrificerende bacteriën), SO42- (sulfaatreducerende bacteriën) en CO2 (methanogene bacteriën). Veel bacteriën die met NO3 kunnen ademhalen (waarbij N2 en N2O ontstaan) kunnen dit ook met O2. Dit is niet het geval met sulfaatreducerende en methanogene bacteriën. Sulfaatreducerende bacteriën zijn strikt anaërobe bacteriën, die alleen maar met SO42- kunnen ademhalen en voor wie O2 zelfs giftig is. Diezelfde giftigheid geldt ook voor methanogene ( methaan producerende ) bacteriën die ademhalen met CO2 en daarbij CH4 vormen.

Meer exotische stoffen waarmee bepaalde bacteriën kunnen ademhalen zijn metalen als ijzer, mangaan, arseen, selenium, chroom en zelfs uranium. Een groot verschil met elektronenacceptoren als O2, NO3 ,SO42- en CO2 is echter dat deze laatste vier goed oplosbaar zijn in water, terwijl de metalen over het algemeen voorkomen als vaste stoffen. Opgelost in water betekent dat de elektronenacceptoren direct in contact met de ademhalingsketen kunnen zijn om elektronen op te nemen. Maar op welke manier kunnen bacteriën in de bodem dan ademhalen met bijvoorbeeld het geoxideerde ijzer dat in de vaste vormen hematiet (alfa-Fe2O3) en goethiet (alfa-FeOOH) aanwezig is?

Verschillende mechanismen zijn er voorgesteld zonder dat er harde bewijzen voor zijn: de bacteriën zouden in staat zijn om stoffen uit te scheiden waardoor de mineralen oplossen, maar ook zouden ze gebruik maken van humeuze verbindingen die het transport van elektronen van de cel naar de mineralen verzorgen. Recent stelde de Amerikaanse onderzoeker Lower dat Shewanella oneidensis (een metaalreducerende bacterie) voor haar ademhaling met goethiet een direct contact heeft met dit ijzeroxide. Nu weten we al dat bacteriën heel makkelijk hechten aan vaste oppervlakken, denk bijvoorbeeld maar aan tandplaque.

Voor Shewanella oneidensis lijkt het dat wanneer de bacterie gehecht is aan goethiet (zie afbeelding 4) er eveneens een fysiek contact is tussen een eiwit in het buitenmembraan van de cel en de ijzeratomen, waardoor er directe elektronenoverdracht plaatsvindt. In een volgend artikel hoop ik op de hechting van bacteriën terug te komen.

 Afb. 4: De bacterie Shewanella oneidensis gehecht aan goethietbron: Newman, 2001klik op de afbeelding voor een grotere versie

Andere exotische stoffen waarmee bepaalde bacteriën kunnen ademhalen zijn stoffen die in ons milieu als verontreinigingen voorkomen: gechloreerde oplosmiddelen. Een voorbeeld is tetrachlooretheen, ook wel afgekort als PER of PCE (zie afbeelding 5). Deze stof is op grote schaal als verontreiniging in bodem en grondwater in geïndustrialiseerde landen, zoals Nederland te vinden. PCE werd (en wordt nog) als ontvettingsmiddel in de metaalindustrie en in chemische wasserijen toegepast. Recentelijk zijn er uit verontreinigde grond bacteriën geïsoleerd, zoals Dehalobacter restrictusDehalococcoides ethenogenes en Sulfurospirillum halorespirans die wel met PCE, maar niet met O2 kunnen ademhalen.

Tijdens de ademhaling wordt PCE gereduceerd waarbij er één of meerdere chlooratomen vanaf gaan. Tijdens deze zogenaamde halorespiratie wordt er een (gedeeltelijk) gedechloreerd product plus zoutzuur uitgescheiden. Een consequentie van de aanwezigheid van deze bacteriën is dat ze gebruikt kunnen worden voor de reiniging van verontreinigd grond en grondwater. Verschillende onderzoeksgroepen zijn met onderzoek bezig om meer inzicht te krijgen in het hoe en waarom van deze chloorademhaling. Daarnaast zijn er verontreinigde locaties waar men op demonstratieschaal het proces al toepast. Een voorbeeld is de bodemverontreiniging in het centrum van Uden.

 Afb. 5: Structuurformule van tetrachlooretheen

Als we nu kijken naar al deze stoffen waarmee geademd wordt, dan hebben aërobe en anaërobe ademhaling gemeen dat de elektronen via een ademhalingsketen bij de uiteindelijke elektronenacceptor terechtkomen. Het lijkt er op dat voor elke stof die gereduceerd kan worden, dus die elektronen kan opnemen, er bacteriën op en in de aarde gevonden kunnen worden die hiervan gebruik maken. Een belangrijke voorwaarde is dat er tijdens de overdracht van de elektronen voldoende energie gegenereerd wordt. O2 is de stof met de hoogste redoxpotentiaal, waardoor er in potentie de grootste hoeveelheid energie kan vrijkomen.

Een nadeel bij het gebruik van O2 is dat het, doordat het zo reactief is, eiwitten kan inactiveren, maar ook door zijn reactiviteit in giftige intermediairen kan overgaan! In elke levende cel wordt een deel van de O2 gereduceerd tot waterstofperoxide, het superoxide radicaal of het hydroxyl radicaal. Deze verbindingen zijn chemisch uiterst reactief en kunnen makkelijk reageren met DNA en eiwitten in de cel. Alleen cellen die over enzymen beschikken die deze verbindingen afbreken, zoals bij mensen, kunnen in aanwezigheid van O2 leven.

Op zich is het natuurlijk helemaal niet vreemd dat er micro-organismen zijn die met andere elektronenacceptoren dan O2 ademhalen. Voordat er dieren en mensen op aarde kwamen, heersten de anaërobe micro-organismen. Er zijn wetenschappers die aannemen dat de aarde zo’n 4,6 miljard jaar oud is en aanvankelijk was er geen moleculaire zuurstof (O2). De oudste fossielen van (anaërobe?) bacteriën die tot op heden gevonden zijn, zouden ongeveer 3,5 tot 3,8 miljard jaar oud zijn (niet alle deskundigen zijn het hier trouwens over eens).

Zuurstofproductie via fotosynthese door cyanobacteriën zou ergens tussen de 2,5 en 3 miljard jaar geleden begonnen zijn. Door chemische reacties, bijvoorbeeld met gereduceerd ijzer (banded iron formation) en zwavel, werd de concentratie zuurstof in de lucht nul gehouden. Pas na meer dan 2 miljard jaar, dus zo’n 600 miljoen jaar geleden, bereikte de zuurstofconcentratie in de atmosfeer de waarde die wij nu kennen.

Ik realiseer me maar al te goed dat het theoretische “geklets” in deze voorlaatste alinea ons voorstellingsvermogen te boven gaat en dat er andere ideeën over het ontstaan van onze wereld zijn. Maar wat we ook willen geloven, we kunnen met recht zeggen: Wat een wonderlijke “kleine wereld” vormen micro-organismen…

Literatuur:
Lower, S.K., M.F. Hochella Jr. and T.J. Beveridge. 2001. Bacterial recognition of mineral surfaces; nanoscale interactions between Shewanella and alfa-FeOOH. Science, 292:1360-1363.

Middeldorp, P.J.M., M.L.G.C. Luijten, B.A. van de Pas, M.H.A. van Eekert, S.W.M. Kengen, G. Schraa and A.J.M. Stams. 1999. Anaerobic microbial reductive dehalogenation of chlorinated ethenes. Bioremediation Journal 3:151-169.

Newman, D.K. 2001. How bacteria respire minerals. Science, 292:1312-1313.

Prescott, L.M., J.P. Harley and D.A. Klein. 2002. Microbiology, 5th ed. McGrawHill.

Voor vragen of opmerkingen n.a.v. dit artikel kunt u mailen met:
Expertise Centrum Biologie, NIBI
 Bezoek de website van het NIBI

Moleculair bewijs voor vroege evolutie van fotosynthese.

(Science 289, 8 september 2000, blz. 1724-1730)

De oorsprong en evolutie van fotosynthese is lang een mysterie geweest tengevolge van het ontbreken van sequentiële informatie over fotosynthetische genen dwars doorheen het gehele fotosynthetische gebied.

Voor het onderzoek naar de vroege evolutionaire geschiedenis van fotosynthese hebben de onderzoekers nieuwe sequentiële informatie van een aantal fotosynthetische genen uit de groene zwavelbacterie Chlorobium tepidum en de groene niet-zwavelhoudende bacterie ( helibacterie ) Chloroflexus aurantiacus. met elkaar vergeleken

In totaal zijn 31 open readingframes, die voor het enzym coderen betrokken bij bacteriechlorofyl/porfyrin biosynthese, carotenoïde biosynthese en fotosynthetische elektronen transfer … Deze werden geïdentificeerd in ongeveer 100 kilobasis paren van genomische sequentie.

Analyse van meervoudig magnesium-tetrapyrool biosynthese genen, (met gebruikmaking van een combinatie van afstand, maximale parsimony en maximale waarschijnlijkheid )wijzen erop dat helibacteriën elkaars naaste verwanten zijn …. Zeldzaamheid en fylogenetische afstand analyses wijzen er bovendien op dat paarse bacteriën als eerste opduikend in het fotosynthetische nakomelingschap van de oervormen …

Deze resultaten stellen eerdere conclusies ____ gebaseerd op 165 ribosomale RNA en Hsp60/Hsp70 analyses en waarbij groene niet-zwavelhoudende bacteriën of helibacteriën als producenten van het het eerste fotosynthetische “voedsel ” werden aangenomen ___ op de helling

Uit de vergelijkende fylogenetische analyses is gebleken dat bacteriechlorofyl biosynthese zich ontwikkelde voor de chlorofyl biosynthese. [….]

Image:C tepidum one cell.png

C. tepidum. The chlorosomes which harvest light energy are the white bodies attached to the cytoplasmic membrane. The chlorosomes contain most of the chlorophyll in the cell and cause the cell to appear green.


…..The genome of C. tepidum’s single circular chromosome is 2,154,946 bp and was the first sequenced in the phylum Chlorobia. Many genes were found to be highly conserved among photosynthetic species and seemed to have no clear function within C. tepidum; however, these genes are thought to play specific roles in photosynthesis or photobiology. Phylogenomic analysis and comparison showed that C. tepidum contains duplications of genes involved in biosynthetic pathways for photosynthesis and the metabolism of sulfer and nitrogen. These methods also displayed genetic similarities between C. tepidum metabolic processes and many Archaeal species (Eisen et al. 2002) . There are three other species that are currently being sequenced and are in the assembly process. They are Chlorobium phaeobacteroides DSM 266, Chlorobium phaeobacteroides BS1, Chlorobium limicola DSM 245. ….

The Doe Joint Genome Institute is currently sequencing Chloroflexus aurantiacus. Examination of this genome and the phylogeny of this bacterium will shed light on the evolution of photosynthesis.

Phylogeny

Chloroflexus bacteria are phylogenetically and phenotypically distant from both green sulfur bacteria and purple bacteria. However, Chloroflexus and purple bacteria have similar photochemical reaction centers (an essential protein containing bacteriochlorophylls for photosynthesis), and

Chloroflexus and green sulfur bacteria share similar chlorosome light-harvesting systems. This draws questions on the evolution of photosynthesis. Some try to explain the similar mechanisms in three photosynthetic groups that are so phylogenetically diverse by suggesting horizontal transfers of photosynthetic genes among these groups.

Discrepancies also occur within the Chloroflecaceae family due to differences among carbon dioxide fixation pathways. The mesophilic species Oscillochloris trichoides from the family Chloroflecaceae has a reductive pentose phosphate cycle (called the Calvin-Bassham-Benson cycle) that is different from the 3-hydroxypropionate cycle that Chloroflexus aurantiacus uses to fix carbon dioxide. The Oscillochloris trichoides pathway is similar to pathways generally found in Proteobacteria or Cyanobacteria autotrophs, therefore some have proposed that Oscillochloris actually be in a new family called Oscillochloridaceae.

De eerste adem

25 maart 2010 Pierra

Het verhaal dat het leven zo’n 3 tot 4 miljard jaar geleden ontstond dankzij de evolutie van cyanobacteriën is niet langer houdbaar. Volgens Nick Lane heeft de Aarde pas leven gekend met de evolutie van deze blauwalgen, die tegenwoordig op zo’n 2,7 miljard jaar geleden geschat wordt, zo schrijft hij in NewScientist. Deze nieuwe inzichten zijn recent en zijn boek is dus enigszins verouderd.

Blauwalgen of cyanobacteriën zijn bacteriën (geen algen) die gebruik maken van fotosynthese om in hun energiebehoeften te voorzien. Ze produceren daarbij zuurstof (O2) en waren de eerste organismen die dat deden. De datum van 2,7 miljard jaar geleden waarop de atmosfeer door toedoen van de cyanobacteriën van 1 tot 10% zuurstof bevatte, komt overeen met het aanvangen van de stikstofcyclus en de verwering van chroom uit de rotsen die beide met geologisch onderzoek vastgesteld zijn. Vanaf dat moment zijn er toch nog perioden geweest dat het zuurstofgehalte van de atmosfeer weer naar nul ging (zie grafiek). Dit gebeurde na de perioden waarin de Aarde compleet bevroren was, ofwel na de perioden van de Sneeuwbalaarde. Deze perioden hebben te maken met de mogelijkheid dat het geproduceerde zuurstof reageerde met het sterke broeikasgas methaan en daarmee de Aarde sterk deed afkoelen. Het moleculaire zuurstof zelf verdween daarmee ook. De voortdurende vulkaanuitbarstingen brachten opnieuw broeikasgassen in de atmosfeer en de Aarde warmde weer op.

oxygen
Uit NewScientist: Zuurstofnivo’s gedurende 3,5 miljard jaar

De daarop volgende toename van zuurstof, opnieuw dankzij de cyanobacteriën, zorgde voor verwering van sulfiden, waardoor sulfaten de zee in stroomden. Hier werden ze door bacteriën omgezet in waterstofsulfiden die de zeeën in stinkende en stagnerende wateren veranderden, met bijna geen zuurstof. Deze periode duurde wel zo’n miljard jaar en wordt wel de “boring billion” genoemd. Deze zogenaamde “boring billion” waren eigenlijk allesbehalve saai, want zoals William Martin suggereert, ontwikkelden zich gedurende deze periode de eerste bacteriën die zwavel of stikstof konden ‘ademen’ en zo in hun energiehuishouding konden voozien. Onze mitochondriën (die onze cellen tegenwoordig de zuurtsof doen ademen en daar energie uit opwekken) stammen waarschijnlijk van deze bacteriën af.

Uiteindelijk, na verschillende perioden van Sneeuwbalaarde ging dan toch het zuurstofgehalte omhoog. Een belangrijke doorslag was de groei van algen (rode en groen algen in zee) en van de eerste algen en lichenen op land, zo’n 800 miljoen jaar geleden. Deze laatsten breken de rotsen af en voorzien de zee van mineralen, ofwel voedsel voor het zeeleven. De zuurstof reageerde in eerste instantie ook met het door vulkanen uitgestoten methaan en waterstofsulfide, maar uiteindelijk was de balans ten voordele van de zuurstof.

De fossielen van cyanobacteriën, de zogenaamde fossiele stromatolieten, schijnen niet

levende stromatolieten
Van internet: stromatolieten in Shark Bay

ouder te zijn dan 2,7 miljard jaar. De ‘oudere’ bewijzen voor het bestaan van stromatolieten blijken geen stromatolieten te zijn: het zijn rimpelingen in de zeebodem die ontstonden rondom de hydrothermale bronnen en die uit ijzeroxiden en kleimineralen bestaan.

Een paar dagen geleden werd er door een groep aan de Radboud Universiteit in Nijmegen een nieuwe bacterie ontdekt. Deze bacterie is in staat zijn eigen zuurstof aan te maken en te verbruiken, door energie uit methaan, nitriet en nitraat te halen. Er wordt gesuggereerd dat de bacterie Methylomirabilis oxyfera kan leven op planeten, en dus ook de Aarde, waar geen zuurstof aanwezig is. Maar nitrieten en nitraten kunnen alleen gevormd worden door de stikstofcyclus, die op haar beurt weer afhankelijk is van andere bacteriën. Dus of deze bacterie Methylomirabilis oxyfera inderdaad in een atmosfeer zonder zuurstof kan leven blijft voor mij een vraag.

Bron: NewScientist


Planten beschermen fotosynthese tegen fel licht

24 november 2007 12:00 |Door Rob van den Berg

Planten beschermen zich tegen al te fel zonlicht met een structuurverandering van de eiwitcomplexen die licht voor de fotosynthese absorberen en opslaan.
Zandraket
(Foto AFP)

De eiwittencomplexen kunnen twee vormen aannemen. In het ene geval geleiden ze energie stap voor stap naar de fotosynthese. Bij te veel licht schuiven ze energie af naar omliggende moleculen. Het voorkomt schade aan het ‘fotosynthese-apparaat’.

Onderzoekers van de Vrije Universiteit van Amsterdam en de Wageningen Universiteit, samen met collega’s uit Engeland en Frankrijk, ontrafelden de structuurverandering bij experimenten aan blaadjes van de zandraket (Arabidopsis thaliana). Ze konden de omzetting volgen van de actieve naar de niet actieve complexen (Nature, 22 november).

De fotosynthese, het proces waarmee planten onder invloed van zonlicht kooldioxide en water omzetten in suikers en zuurstof, is gebaat bij een efficiënt gebruik van het invallende licht. De structuur van de lichtopvangende complexen – combinaties van eiwitten en bladgroen – is zo optimaal dat ook in de schaduw of onder een wolkenhemel planten voldoende licht weten in te vangen. Een nadeel hiervan is de complexen in fel zonlicht het risico lopen te verbranden. Bij te veel licht ontstaan er zuurstofradicalen die de eiwitten in het blad beschadigen.

Twee jaar geleden toonden dezelfde onderzoeksgroepen al aan dat in de reageerbuis de lichtinvangende complexen in twee toestanden voorkomen. In de actieve toestand wordt de zonne-energie efficiënt opgeslagen en getransporteerd naar de plaats waar de fotosynthetische reacties plaatsvinden. De lichtenergie wordt hierbij in een estafette van molecuul op molecuul doorgegeven tot hij op de juiste plaats is aangekomen. In de inactieve toestand absorberen de complexen het zonlicht wel, maar ‘lozen’ het vervolgens in de omgeving. De estafette loopt een andere kant oploopt en de geabsorbeerde lichtenergie komt terecht bij aangrenzende moleculen. Die komen weliswaar in heftige warmtebeweging – ze trillen – maar ze kunnen geen schadelijke chemische reacties bewerkstelligen. Met behulp van ultrasnelle spectroscopie – de expertise van de Vrije Universiteit – konden de onderzoekers precies volgen hoe dat gebeurt en welke veranderingen er daarbij optreden in de structuur van het eiwit. Daarmee is het voornaamste beschermingsmechanisme volledig ontrafeld.

Over tsjok45
Gepensioneerd . Improviserend jazzmuzikant . Instant composer. Jamsession fanaat Gentenaar in hart en nieren

One Response to FOTOSYNTHESE

  1. Pingback: broeikasgassen / Notes B « Tsjok's blog

Geef een reactie

Vul je gegevens in of klik op een icoon om in te loggen.

WordPress.com logo

Je reageert onder je WordPress.com account. Log uit / Bijwerken )

Twitter-afbeelding

Je reageert onder je Twitter account. Log uit / Bijwerken )

Facebook foto

Je reageert onder je Facebook account. Log uit / Bijwerken )

Google+ photo

Je reageert onder je Google+ account. Log uit / Bijwerken )

Verbinden met %s

%d bloggers op de volgende wijze: